Rizproduktado malpliiĝas pro klimata ŝanĝo kaj ŝanĝebleco en Kolombio.Reguligistoj pri plantkreskoestis utiligitaj kiel strategio por redukti varmstreson en diversaj kultivaĵoj. Tial, la celo de ĉi tiu studo estis taksi la fiziologiajn efikojn (stomata kondukteco, stomata kondukteco, totala klorofila enhavo, Fv/Fm-proporcio de du komercaj rizgenotipoj submetitaj al kombinita varmostreso (altaj tagaj kaj noktaj temperaturoj), kanopea temperaturo kaj relativa akvoenhavo) kaj biokemiaj variabloj (malondialdehido (MDA) kaj prolinika acido enhavo). La unua kaj dua eksperimentoj estis faritaj uzante plantojn de du rizgenotipoj Federrose 67 ("F67") kaj Federrose 2000 ("F2000"), respektive. Ambaŭ eksperimentoj estis analizitaj kune kiel serio de eksperimentoj. La establitaj traktadoj estis jenaj: absoluta kontrolo (AC) (rizplantoj kultivitaj je optimumaj temperaturoj (taga/nokta temperaturo 30/25 °C)), varmostresokontrolo (SC) [rizplantoj submetitaj nur al kombinita varmostreso (40/25 °C). 30°C)], kaj rizplantoj estis streĉitaj kaj ŝprucitaj per plantkreskaj reguligistoj (streso+AUX, streso+BR, streso+CK aŭ streso+GA) dufoje (5 tagojn antaŭ kaj 5 tagojn post varmeca streso). Ŝprucigado kun SA pliigis la totalan klorofilenhavon de ambaŭ varioj (freŝa pezo de rizplantoj "F67" kaj "F2000" estis 3.25 kaj 3.65 mg/g, respektive) kompare kun SC-plantoj (freŝa pezo de "F67" plantoj estis 2.36 kaj 2.56 ″ rizo "F67" 0 mg, 0 g 0, 0 g foliaro). apliko de CK ankaŭ ĝenerale plibonigis la stomatan konduktancon de rizo “F2000″ plantoj (499.25 vs. 150.60 mmol m-2 s) kompare al la varmostreso kontrolo. varmstreso, la temperaturo de la plantkrono malpliiĝas je 2-3 °C, kaj la MDA-enhavo en plantoj malpliiĝas. La relativa toleremo-indico montras, ke foliara apliko de CK (97,69%) kaj BR (60,73%) povas helpi mildigi la problemon de kombinita varmo. streso ĉefe en F2000-rizplantoj. En konkludo, foliara ŝprucado de BR aŭ CK povas esti konsiderata kiel agronomia strategio por helpi redukti la negativajn efikojn de kombinitaj varmostreskondiĉoj sur la fiziologia konduto de rizplantoj.
Rizo (Oryza sativa) apartenas al la familio Poaceae kaj estas unu el la plej kultivitaj cerealoj en la mondo kune kun maizo kaj tritiko (Bajaj kaj Mohanty, 2005). La areo sub rizkultivado estas 617 934 hektaroj, kaj la nacia produktado en 2020 estis 2 937 840 tunoj kun meza rendimento de 5,02 tunoj/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Mondvarmiĝo influas rizkultivaĵojn, kondukante al diversaj specoj de abiotaj stresoj kiel ekzemple altaj temperaturoj kaj periodoj de sekeco. Klimata ŝanĝo kaŭzas tutmondajn temperaturojn altiĝi; Temperaturoj estas projekciitaj pliiĝi je 1.0-3.7 °C en la 21-a jarcento, kio povus pliigi la frekvencon kaj intensecon de varmostreso. Pliigitaj mediaj temperaturoj influis rizon, igante kultivajn rendimentojn malpliiĝi je 6-7%. Aliflanke, klimata ŝanĝo ankaŭ kondukas al malfavoraj mediaj kondiĉoj por kultivaĵoj, kiel periodoj de severa sekeco aŭ altaj temperaturoj en tropikaj kaj subtropikaj regionoj. Krome, ŝanĝeblecoj kiel ekzemple El Niño povas konduki al varmostreso kaj pliseverigi kultivaĵdamaĝon en kelkaj tropikaj regionoj. En Kolombio, temperaturoj en riz-produktantaj lokoj estas projekciitaj pliiĝi je 2-2.5 °C antaŭ 2050, reduktante rizproduktadon kaj influante produktfluojn al merkatoj kaj provizoĉenoj.
La plej multaj rizkultivaĵoj estas kultivitaj en lokoj kie temperaturoj estas proksimaj al la optimuma intervalo por kultivaĵokresko (Shah et al., 2011). Oni raportis, ke la optimumaj averaĝaj tagaj kaj noktaj temperaturoj porkresko kaj disvolviĝo de rizoestas ĝenerale 28°C kaj 22°C, respektive (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Temperaturoj super tiuj sojloj povas kaŭzi periodojn de modera ĝis severa varmostreso dum sentemaj stadioj de rizevoluo (plurado, antezo, florado, kaj grenplenigaĵo), tiel negative influante grenrendimenton. Tiu redukto en rendimento estas plejparte pro longaj periodoj de varmostreso, kiuj influas plantfiziologion. Pro la interago de diversaj faktoroj, kiel streĉa daŭro kaj maksimuma temperaturo atingita, varmeca streso povas kaŭzi gamon da nemaligeblaj damaĝoj al plantmetabolo kaj disvolviĝo.
Varma streso influas diversajn fiziologiajn kaj biokemiajn procezojn en plantoj. Folia fotosintezo estas unu el la procezoj plej sentemaj al varmostreso en rizplantoj, ĉar la indico de fotosintezo malpliiĝas je 50% kiam ĉiutagaj temperaturoj superas 35 °C. Fiziologiaj respondoj de rizplantoj varias dependi de la speco de varmostreso. Ekzemple, fotosintezaj indicoj kaj stomata kondukteco estas inhibiciitaj kiam plantoj estas eksponitaj al altaj tagtempotemperaturoj (33-40 °C) aŭ altaj tagaj kaj noktaj temperaturoj (35-40 °C dum la tago, 28-30 °C). C signifas nokton) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Altaj noktaj temperaturoj (30 °C) kaŭzas moderan inhibicion de fotosintezo sed pliigas noktan spiradon (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Sendepende de la streĉa periodo, varmeca streso ankaŭ influas folian klorofilan enhavon, la rilatumon de klorofila varia fluoreskeco al maksimuma klorofila fluoreskeco (Fv/Fm), kaj Rubisko-aktivigon en rizplantoj (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Biokemiaj ŝanĝoj estas alia aspekto de plantadaptado al varmostreso (Wahid et al., 2007). Prolina enhavo estis utiligita kiel biokemia indikilo de plantstreso (Ahmed kaj Hassan 2011). Prolino ludas gravan rolon en plantmetabolo ĉar ĝi funkcias kiel karbono aŭ nitrogenfonto kaj kiel membranstabiligilo sub altaj temperaturaj kondiĉoj (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Altaj temperaturoj ankaŭ influas membran stabilecon per lipida peroksidado, kaŭzante la formadon de malondialdehido (MDA) (Wahid et al., 2007). Tial, MDA-enhavo ankaŭ estis uzata por kompreni la strukturan integrecon de ĉelaj membranoj sub varmega streso (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Fine, kombinita varmostreso [37/30 °C (tago/nokto)] pliigis la procenton de elektrolita elfluo kaj malondialdehida enhavo en rizo (Liu et al., 2013).
La uzo de plantkreskaj reguligistoj (GRs) estis taksita por mildigi la negativajn efikojn de varmostreso, ĉar ĉi tiuj substancoj estas aktive implikitaj en plantrespondoj aŭ fiziologiaj defendaj mekanismoj kontraŭ tia streso (Peleg kaj Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Eksogena aplikado de genetikaj resursoj havis pozitivan efikon al varmstresa toleremo en diversaj kultivaĵoj. Studoj montris, ke fitohormonoj kiel giberelinoj (GA), citokininoj (CK), aŭksinoj (AUX) aŭ brasinosteroidoj (BR) kondukas al pliigo de diversaj fiziologiaj kaj biokemiaj variabloj (Peleg kaj Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., Zhou et al., 201412). En Kolombio, eksogena apliko de genetikaj rimedoj kaj ĝia efiko al rizkultivaĵoj ne estis plene komprenitaj kaj studitaj. Tamen, antaŭa studo montris, ke foliara ŝprucado de BR povus plibonigi riz-toleremon per plibonigo de la gasinterŝanĝaj trajtoj, klorofilo aŭ prolina enhavo de rizplantidoj (Quitero-Calderón et al., 2021).
Citokininoj mediacias plantrespondojn al abiotaj stresoj, inkluzive de varmostreso (Ha et al., 2012). Krome, estis raportite ke eksogena apliko de CK povas redukti termikan damaĝon. Ekzemple, eksogena apliko de zeatino pliigis la fotosintezan indicon, klorofilan a kaj b enhavon, kaj elektrontransportan efikecon en rampanta bentherbo (Agrotis estolonifera) dum varmostreso (Xu kaj Huang, 2009; Jespersen kaj Huang, 2015). Eksogena apliko de zeatino ankaŭ povas plibonigi antioksidan agadon, plibonigi la sintezon de diversaj proteinoj, redukti damaĝon de reaktivaj oksigenaj specioj (ROS) kaj malondialdehido (MDA) produktado en plantaj histoj (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
La uzo de giberela acido ankaŭ montris pozitivan respondon al varmostreso. Studoj montris, ke GA-biosintezo mediacias diversajn metabolajn vojojn kaj pliigas toleremon sub altaj temperaturoj (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) trovis, ke foliara ŝprucado de eksogena GA (25 aŭ 50 mg * L) povus pliigi fotosintezan indicon kaj antioksidan agadon en varmestreĉita oranĝaj plantoj kompare kun kontrolaj plantoj. Oni ankaŭ observis, ke eksogena apliko de HA pliigas relativan humidecon, klorofilan kaj karotenoidan enhavon kaj reduktas lipidan peroksidadon en daktilo (Phoenix dactylifera) sub varmostreso (Khan et al., 2020). Auxin ankaŭ ludas gravan rolon en reguligado de adaptaj kreskorespondoj al alttemperaturaj kondiĉoj (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Ĉi tiu kreskreguligilo agas kiel biokemia signo en diversaj procezoj kiel prolina sintezo aŭ degradado sub abiota streso (Ali et al. 2007). Krome, AUX ankaŭ plibonigas antioksidantan aktivecon, kio kondukas al malpliigo de MDA en plantoj pro malpliigita lipida peroksidado (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) observis, ke en pizplantoj (Pisum sativum) sub varmega streso, la enhavo de prolino - dimetilaminoetoxicarbonilmetil)naftilklorometiletero (TA-14) pliiĝas. En la sama eksperimento, ili ankaŭ observis pli malaltajn nivelojn de MDA en traktitaj plantoj kompare kun plantoj ne traktitaj kun AUX.
Brassinosteroidoj estas alia klaso de kreskreguligistoj uzataj por mildigi la efikojn de varmostreso. Ogweno et al. (2008) raportis ke eksogena BR-ŝprucaĵo pliigis la netan fotosintezan indicon, stomatan konduktancon kaj maksimuman indicon de Rubisko-karboksiligo de tomato- (Solanum lycopersicum) plantoj sub varmostreso dum 8 tagoj. Folia ŝprucado de epibrasinosteroidoj povas pliigi la netan fotosintezan indicon de kukumis (Cucumis sativus) plantoj sub varmostreso (Yu et al., 2004). Krome, eksogena apliko de BR prokrastas klorofilan degeneron kaj pliigas akvo-uzo-efikecon kaj maksimuman kvantuman rendimenton de PSII-fotokemio en plantoj sub varmostreso (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Pro klimata ŝanĝo kaj ŝanĝebleco, rizkultivaĵoj alfrontas periodojn de altaj ĉiutagaj temperaturoj (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). En plantfenotipado, la uzo de fitonutraĵoj aŭ biostimuliloj estis studita kiel strategio por mildigi varmostreson en rizkultivaj areoj (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Krome, la uzo de biokemiaj kaj fiziologiaj variabloj (folia temperaturo, stomata kondukteco, klorofilaj fluoreskecaj parametroj, klorofila kaj relativa akvoenhavo, malondialdehido kaj prolina sintezo) estas fidinda ilo por ekzameni rizplantojn sub varmostreso loke kaj internacie (Sánchez -Reynoso et al., Alvarado et al. 2017. Tamen, esplorado pri la uzo de foliaj fitohormonaj sprayoj en rizo sur la loka nivelo restas malofta. Tial, la studo de la fiziologiaj kaj biokemiaj reagoj de la aplikado de vegetaĵaj reguligantoj estas de granda graveco por la propono de praktikaj agronomiaj strategioj por ĉi tio trakti la negativajn efikojn de la kompleksa varmo-streso kondukteco, klorofilaj fluoreskecaj parametroj kaj relativa akvoenhavo) kaj biokemiaj efikoj de foliara apliko de kvar plantkreskaj reguligistoj (AUX, CK, GA kaj BR). (Fotosintezaj pigmentoj, malondialdehido kaj prolina enhavo) Variabloj en du komercaj rizgenotipoj submetitaj al kombinita varmostreso (altaj tagaj/noktaj temperaturoj).
En ĉi tiu studo, du sendependaj eksperimentoj estis faritaj. La gentipoj Federrose 67 (F67: genotipo evoluigita en altaj temperaturoj dum la lasta jardeko) kaj Federrose 2000 (F2000: genotipo evoluigita en la lasta jardeko de la 20-a jarcento montranta reziston al blanka folia viruso) estis uzitaj por la unua fojo. semoj. kaj la dua eksperimento, respektive. Ambaŭ gentipoj estas vaste kultivitaj fare de kolumbiaj farmistoj. Semoj estis semitaj en pletoj de 10-L (longo 39,6 cm, larĝo 28,8 cm, alteco 16,8 cm) enhavantaj sablan argilan grundon kun 2% organika materio. En ĉiu pleto estis plantitaj kvin antaŭ-ĝermitaj semoj. La paledoj estis metitaj en la forcejon de la Fakultato de Agrikulturaj Sciencoj de la Nacia Universitato de Kolombio, Bogota kampuso (43°50′56″ N, 74°04′051″ O), je altitudo de 2556 m super marnivelo (asl). m.) kaj estis faritaj de oktobro ĝis decembro 2019. Unu eksperimento (Federroz 67) kaj dua eksperimento (Federroz 2000) en la sama sezono de 2020.
La mediaj kondiĉoj en la forcejo dum ĉiu planta sezono estas jenaj: taga kaj nokta temperaturo 30/25°C, relativa humideco 60~80%, natura fotoperiodo 12 horoj (fotosinteze aktiva radiado 1500 µmol (fotonoj) m-2 s-). 1 tagmeze). Plantoj estis fekundigitaj laŭ la enhavo de ĉiu elemento 20 tagojn post sema apero (DAE), laŭ Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg de nitrogeno per planto, 110 mg de fosforo per planto, 350 mg de kalio per planto, 68 mg de kalcio per planto, 20 mg de magnezio per planto, 20 mg de sulfuro per planto, 17 mg de silicio per planto. La plantoj enhavas 10 mg boron per planto, 17 mg kupron per planto, kaj 44 mg zinkon per planto. Rizplantoj estis konservitaj ĉe ĝis 47 DAE en ĉiu eksperimento kiam ili atingis fenologian stadion V5 dum tiu periodo. Antaŭaj studoj montris, ke ĉi tiu fenologia stadio estas taŭga tempo por fari studojn pri varmstreso en rizo (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
En ĉiu eksperimento, du apartaj aplikoj de la folia kreskreguligilo estis faritaj. La unua aro de foliaj fitohormona ŝprucaĵoj estis aplikita 5 tagojn antaŭ la varmstresa traktado (42 DAE) por prepari la plantojn por media streso. Dua foliara ŝprucaĵo tiam estis donita 5 tagojn post kiam la plantoj estis eksponitaj al streskondiĉoj (52 DAE). Kvar fitohormonoj estis uzataj kaj la propraĵoj de ĉiu aktiva ingredienco ŝprucita en ĉi tiu studo estas listigitaj en Suplementa Tabelo 1. La koncentriĝoj de foliokreskaj reguligistoj uzataj estis jenaj: (i) Auxin (1-naftilaceta acido: NAA) ĉe koncentriĝo de 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10-5 M gibberellicn (gibberellicn: NAA); GA3); (iii) Citokinino (trans-zeatino) 1 × 10-5 M (iv) Brasinosteroidoj [Spirostan-6-one, 3,5-dihidroksi-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Ĉi tiuj koncentriĝoj estis elektitaj ĉar ili induktas pozitivajn respondojn kaj pliigas plantoreziston al varmostreso (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Rizplantoj sen iuj plantkreskaj reguligaj ŝprucaĵoj estis traktitaj nur per distilita akvo. Ĉiuj rizplantoj estis ŝprucitaj per manŝprucilo. Apliku 20 ml H2O al la planto por malsekigi la suprajn kaj malsuprajn surfacojn de la folioj. Ĉiuj foliaj ŝprucaĵoj uzis agrikulturan adjuvanton (Agrotin, Bayer CropScience, Kolombio) je 0.1% (v/v). La distanco inter la poto kaj la aspergilo estas 30 cm.
Varmstresotraktadoj estis administritaj 5 tagojn post la unua foliara ŝprucaĵo (47 DAE) en ĉiu eksperimento. Rizplantoj estis translokigitaj de la forcejo al 294 L-kreska ĉambro (MLR-351H, Sanyo, IL, Usono) por establi varmostreson aŭ konservi la samajn mediajn kondiĉojn (47 DAE). Kombinita varmstresa traktado estis aranĝita fiksante la ĉambron al la sekvaj tag/noktaj temperaturoj: taga alta temperaturo [40 °C dum 5 horoj (de 11:00 ĝis 16:00)] kaj nokta periodo [30 °C dum 5 horoj]. 8 tagojn sinsekve (de 19:00 ĝis 24:00). La streĉa temperaturo kaj ekspontempo estis elektitaj surbaze de antaŭaj studoj (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Aliflanke, grupo de plantoj translokigitaj al la kreska ĉambro estis konservita en la forcejo je la sama temperaturo (30 °C tage/25 °C nokte) dum 8 sinsekvaj tagoj.
Ĉe la fino de la eksperimento, la sekvaj traktadogrupoj estis akiritaj: (i) kresktemperaturkondiĉo + aplikado de distilita akvo [Absoluta kontrolo (AC)], (ii) varmstresa kondiĉo + aplikado de distilita akvo [Varmstresokontrolo (SC)], (iii) kondiĉo de varmostreso kondiĉo + auxin-apliko (AUX), (iv) varmeca streso-kondiĉo + giberelina aplikado (GA), (v) varmeca streso-kondiĉo + varmstreso-kondiĉo (vi) brassinosteroido (BR) Apendico. Tiuj traktadogrupoj estis uzitaj por du gentipoj (F67 kaj F2000). Ĉiuj traktadoj estis faritaj en tute hazarda dezajno kun kvin kopioj, ĉiu konsistante el unu planto. Ĉiu planto estis uzata por legi la variablojn determinitajn ĉe la fino de la eksperimento. La eksperimento daŭris 55 DAE.
Stomata kondukteco (gs) estis mezurita per portebla porozometro (SC-1, METER Group Inc., Usono) intervalanta de 0 ĝis 1000 mmol m-2 s-1, kun specimena kamerperturo de 6.35 mm. Mezuradoj estas prenitaj per alkroĉado de stomametra sondilo al matura folio kun la ĉefŝoso de la planto plene disetendiĝis. Por ĉiu traktado, gs-legadoj estis prenitaj sur tri folioj de ĉiu planto inter 11:00 kaj 16:00 kaj averaĝe.
RWC estis determinita laŭ la metodo priskribita fare de Ghoulam et al. (2002). La plene vastigita tuko uzita por determini g ankaŭ estis uzita por mezuri RWC. Freŝa pezo (FW) estis determinita tuj post rikolto uzante ciferecan pesilon. La folioj tiam estis metitaj en plastan ujon plenan de akvo kaj lasitaj en la mallumo je ĉambra temperaturo (22 °C) dum 48 horoj. Poste pezu sur cifereca pesilo kaj registri la vastigitan pezon (TW). La ŝvelintaj folioj estis sekigitaj en forno je 75 °C dum 48 horoj kaj ilia seka pezo (DW) estis registrita.
Relativa klorofila enhavo estis determinita per klorofilmezurilo (atLeafmeter, FT Green LLC, Usono) kaj esprimita en atLeaf-unuoj (Dey et al., 2016). PSII-maksimumaj kvante-efikecaj valoroj (Fv/Fm-proporcio) estis registritaj per kontinua ekscita klorofila fluorimetro (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). Folioj estis malhele adaptitaj per foliaj krampoj dum 20 minutoj antaŭ mezuradoj de Fv/Fm (Restrepo-Diaz kaj Garces-Varon, 2013). Post kiam la folioj estis malhele alklimatigitaj, bazlinio (F0) kaj maksimuma fluoreskeco (Fm) estis mezuritaj. El ĉi tiuj datumoj, ŝanĝiĝema fluoreskeco (Fv = Fm - F0), la rilatumo de varia fluoreskeco al maksimuma fluoreskeco (Fv/Fm), la maksimuma kvantuma rendimento de PSII-fotokemio (Fv/F0) kaj la rilatumo Fm/F0 estis kalkulita (Baker, 2008; Lee et al. ., 2017). Relativaj klorofilaj kaj klorofilaj fluoreskecaj valoroj estis prenitaj sur la samaj folioj uzataj por gs-mezuradoj.
Proksimume 800 mg da folia freŝa pezo estis kolektitaj kiel biokemiaj variabloj. Foliprovaĵoj tiam estis homogenigitaj en likva nitrogeno kaj stokitaj por plia analizo. La spektrometria metodo uzita por taksi histan klorofilon a, b kaj karotenoida enhavo estas bazita sur la metodo kaj ekvacioj priskribitaj fare de Wellburn (1994). Foliaj histoprovaĵoj (30 mg) estis kolektitaj kaj homogenigitaj en 3 ml da 80% acetono. La specimenoj tiam estis centrifugitaj (modelo 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, Usono) je 5000 rpm dum 10 min por forigi partiklojn. La supernatant estis diluita al fina volumeno de 6 ml aldonante 80% de acetono (Sims kaj Gamon, 2002). La enhavo de klorofilo estis determinita je 663 (klorofilo a) kaj 646 (klorofilo b) nm, kaj karotenoidoj je 470 nm per spektrofotometro (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, Usono).
La tiobarbiturata acido (TBA) metodo priskribita fare de Hodges et al. (1999) estis uzata por taksi membran-lipidperoksidadon (MDA). Proksimume 0,3 g da folihisto ankaŭ estis homogenigitaj en likva nitrogeno. La specimenoj estis centrifugitaj je 5000 rpm kaj absorbado estis mezurita sur spektrofotometro je 440, 532 kaj 600 nm. Fine, la MDA-koncentriĝo estis kalkulita uzante la formortan koeficienton (157 M mL−1).
Prolina enhavo de ĉiuj traktadoj estis determinita per la metodo priskribita de Bates et al. (1973). Aldonu 10 ml da 3% akva solvaĵo de sulfosalicila acido al la stokita specimeno kaj filtru tra Whatman-filtrila papero (n-ro 2). Tiam 2 ml de ĉi tiu filtrito estis reagita kun 2 ml da ninhidra acido kaj 2 ml da glacia acetacido. La miksaĵo estis metita en akvobanon je 90 °C dum 1 horo. Ĉesu la reagon per kovado sur glacio. Vigle skuu la tubon per vortica skuilo kaj solvu la rezultan solvon en 4 ml da tolueno. Absorbancaj legaĵoj estis determinitaj je 520 nm uzante la saman spektrofotometron uzatan por la kvantigo de fotosintezaj pigmentoj (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, Usono).
La metodo priskribita fare de Gerhards et al. (2016) por kalkuli baldakenotemperaturon kaj CSI. Termikaj fotoj estis faritaj per FLIR 2 fotilo (FLIR Systems Inc., Boston, MA, Usono) kun precizeco de ± 2 °C ĉe la fino de la streĉa periodo. Metu blankan surfacon malantaŭ la planto por fotado. Denove, du fabrikoj estis konsideritaj referencmodelojn. La plantoj estis metitaj sur blanka surfaco; unu estis kovrita per agrikultura adjuvanto (Agrotin, Bayer CropScience, Bogoto, Kolombio) por simuli la malfermon de ĉiuj stomoj [malseka reĝimo (Twet)], kaj la alia estis folio sen ajna apliko [Seka reĝimo (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). La distanco inter la fotilo kaj la poto dum filmado estis 1 m.
La relativa toleremo-indekso estis kalkulita nerekte uzante stomatikan konduktancon (gs) de traktitaj plantoj kompare kun kontrolaj plantoj (plantoj sen streĉaj traktadoj kaj kun kreskreguligistoj aplikataj) por determini la toleremon de la traktitaj genotipoj taksitaj en ĉi tiu studo. RTI estis akirita uzante ekvacion adaptitan de Chávez-Arias et al. (2020).
En ĉiu eksperimento, ĉiuj fiziologiaj variabloj menciitaj supre estis determinitaj kaj registritaj ĉe 55 DAE uzante plene vastigitajn foliojn kolektitajn de la supra kanopeo. Krome, mezuradoj estis faritaj en kreska ĉambro por eviti ŝanĝi la mediajn kondiĉojn en kiuj kreskas la plantoj.
Datenoj de la unua kaj dua eksperimentoj estis analizitaj kune kiel serio de eksperimentoj. Ĉiu eksperimenta grupo konsistis el 5 plantoj, kaj ĉiu planto konsistigis eksperimentan unuon. Analizo de varianza (ANOVA) estis farita (P ≤ 0.05). Kiam signifaj diferencoj estis detektitaj, la post hoc kompara testo de Tukey estis uzita ĉe P ≤ 0.05. Uzu la arksinuan funkcion por konverti procentajn valorojn. Datenoj estis analizitaj per Statistix v 9.0-programaro (Analitika Programaro, Tallahassee, FL, Usono) kaj intrigitaj uzante SigmaPlot (versio 10.0; Systat Programaro, San Jose, CA, Usono). La ĉefa kompona analizo estis farita per InfoStat 2016-programaro (Analiza Programaro, Nacia Universitato de Cordoba, Argentino) por identigi la plej bonajn studatajn regulojn pri plantkresko.
Tabelo 1 resumas la ANOVA montrante la eksperimentojn, la malsamajn traktadojn, kaj iliajn interagojn kun foliaj fotosintezaj pigmentoj (klorofilo a, b, totala kaj karotenoidoj), malondialdehido (MDA) kaj prolina enhavo, kaj stomata kondukteco. Efiko de gs, relativa akvoenhavo. (RWC), klorofilenhavo, klorofilaj alfa fluoreskecaj parametroj, krontemperaturo (PCT) (°C), rikolta stresindekso (CSI) kaj relativa tolerendekso de rizplantoj ĉe 55 DAE.
Tablo 1. Resumo de ANOVA-datumoj pri rizaj fiziologiaj kaj biokemiaj variabloj inter eksperimentoj (genotipoj) kaj varmostresotraktadoj.
Diferencoj (P≤0.01) en foliaj fotosintezaj pigmentinteragoj, relativa klorofila enhavo (Atleaf-legadoj), kaj alfa-klorofilaj fluoreskecaj parametroj inter eksperimentoj kaj traktadoj estas montritaj en Tabelo 2. Altaj tagaj kaj noktaj temperaturoj pliigis totalan klorofilan kaj karotenoidajn enhavojn. Rizaj plantidoj sen ia foliara ŝprucaĵo de fitohormonoj (2,36 mg g-1 por "F67" kaj 2,56 mg g-1 por "F2000") kompare al plantoj kreskigitaj sub optimumaj temperaturkondiĉoj (2,67 mg g -1)) montris pli malaltan totalan klorofilan enhavon. En ambaŭ eksperimentoj, "F67" estis 2.80 mg g-1 kaj "F2000" estis 2.80 mg g-1. Krome, rizplantidoj traktitaj kun kombinaĵo de AUX kaj GA ŝprucaĵoj sub varmeca streso ankaŭ montris malpliiĝon en klorofilenhavo en ambaŭ genotipoj (AUX = 1.96 mg g-1 kaj GA = 1.45 mg g-1 por "F67"; AUX = 1.96 mg g-1 kaj GA = 1.96 mg g-14 "F67"; 2.24 mg) g-1 kaj GA = 1.43 mg g-1 (por “F2000″ ) sub varmegaj streskondiĉoj. Sub varmecstreskondiĉoj, foliara traktado kun BR rezultigis iometan pliiĝon en ĉi tiu variablo en ambaŭ gentipoj. Fine, CK foliara ŝprucaĵo montris la plej altajn fotosintezajn pigmentajn valorojn inter ĉiuj traktadoj (traktadoj AUX, GA, BR, SC kaj AC) en genotipoj F67 (3,24 mg g-1) kaj F2000 (3,65 mg g-1). La relativa enhavo de klorofilo (Atleaf-unuo) ankaŭ estis reduktita per kombinita varmostreso. La plej altaj valoroj ankaŭ estis registritaj en plantoj ŝprucitaj per CC en ambaŭ genotipoj (41.66 por "F67" kaj 49.30 por "F2000"). Fv kaj Fv/Fm-proporcioj montris signifajn diferencojn inter traktadoj kaj kulturvarioj (Tablo 2). Ĝenerale, inter tiuj variabloj, kulturvario F67 estis malpli sentema al varmstreso ol kulturvario F2000. La Fv kaj Fv/Fm-proporcioj suferis pli en la dua eksperimento. Stresitaj 'F2000'-plantidoj, kiuj ne estis ŝprucitaj per iuj fitohormonoj, havis la plej malaltajn Fv-valorojn (2120.15) kaj Fv/Fm-proporciojn (0.59), sed foliara ŝprucado kun CK helpis restarigi ĉi tiujn valorojn (Fv: 2591, 89, Fv/Fm3-proporcio). , ricevante legadojn similajn al tiuj registritaj sur "F2000" plantoj kultivitaj sub optimumaj temperaturkondiĉoj (Fv: 2955.35, Fv/Fm-proporcio: 0.73:0.72). Ekzistis neniuj signifaj diferencoj en komenca fluoreskeco (F0), maksimuma fluoreskeco (Fm), maksimuma fotokemia kvantuma rendimento de PSII (Fv/F0) kaj Fm/F0-proporcio. Fine, BR montris similan tendencon kiel observita kun CK (Fv 2545.06, Fv/Fm-proporcio 0.73).
Tabelo 2. Efiko de kombinita varmostreso (40°/30°C tage/nokte) sur foliaj fotosintezaj pigmentoj [totala klorofilo (Chl Total), klorofilo a (Chl a), klorofilo b (Chl b) kaj karotenoidoj Cx+c] efiko ], relativa klorofila enhavo (Atliff parametro-fluorofila unuo), fluoresclorescloreska unuo (F0), maksimuma fluoreskeco (Fm), varia fluoreskeco (Fv), maksimuma PSII-efikeco (Fv/Fm), fotokemia maksimuma kvantuma rendimento de PSII (Fv/F0 ) kaj Fm/F0 en plantoj de du rizgenotipoj [Federrose 67 (F67) kaj Federrose 2000 (F2050E)] nce 5DA (F2050 tagoj) e) ] .
Relativa akvoenhavo (RWC) de malsame traktitaj rizplantoj montris diferencojn (P ≤ 0.05) en la interago inter eksperimentaj kaj foliaj traktadoj (Fig. 1A). Se traktite kun SA, la plej malaltaj valoroj estis registritaj por ambaŭ genotipoj (74,01% por F67 kaj 76,6% por F2000). Sub varmegaj streskondiĉoj, la RWC de rizplantoj de ambaŭ gentipoj traktitaj kun malsamaj fitohormonoj pliiĝis signife. Ĝenerale, foliaj aplikoj de CK, GA, AUX aŭ BR pliigis RWC al valoroj similaj al tiuj de plantoj kreskigitaj en optimumaj kondiĉoj dum la eksperimento. Absoluta kontrolo kaj foliaj ŝprucitaj plantoj registris valorojn de ĉirkaŭ 83% por ambaŭ gentipoj. Aliflanke, gs ankaŭ montris signifajn diferencojn (P ≤ 0.01) en la interago de eksperimento-traktado (Fig. 1B). La planto de absoluta kontrolo (AC) ankaŭ registris la plej altajn valorojn por ĉiu genotipo (440,65 mmol m-2s-1 por F67 kaj 511,02 mmol m-2s-1 por F2000). Rizplantoj submetitaj al kombinita varmostreso sole montris la plej malaltajn gs-valorojn por ambaŭ gentipoj (150,60 mmol m-2s-1 por F67 kaj 171,32 mmol m-2s-1 por F2000). Folia traktado kun ĉiuj plantkreskaj reguligistoj ankaŭ pliigis g. Sur F2000 rizplantoj ŝprucitaj per CC, la efiko de foliara ŝprucado kun fitohormonoj estis pli evidenta. Ĉi tiu grupo de plantoj ne montris diferencojn kompare kun absoluta kontrolo-plantoj (AC 511.02 kaj CC 499.25 mmol m-2s-1).
Figuro 1. Efiko de kombinita varmostreso (40°/30°C tage/nokte) sur relativa akvoenhavo (RWC) (A), stomata kondukteco (gs) (B), malondialdehido (MDA) produktado (C), kaj prolina enhavo. (D) en plantoj de du rizgenotipoj (F67 kaj F2000) je 55 tagoj post apero (DAE). Traktadoj taksitaj por ĉiu genotipo inkludis: absoluta kontrolo (AC), varmstresokontrolo (SC), varmostreso + aŭksino (AUX), varmostreso + giberelino (GA), varmostreso + ĉela mitogeno (CK), kaj varmostreso + brasinosteroido. (BR). Ĉiu kolumno reprezentas la meznombran ± norman eraron de kvin datenpunktoj (n = 5). Kolumnoj sekvataj de malsamaj literoj indikas statistike signifajn diferencojn laŭ la testo de Tukey (P ≤ 0.05). Literoj kun egala signo indikas ke la meznombro ne estas statistike signifa (≤ 0.05).
MDA (P ≤ 0.01) kaj prolina (P ≤ 0.01) enhavoj ankaŭ montris signifajn diferencojn en la interago inter eksperimento kaj fitohormonaj traktadoj (Fig. 1C, D). Pliigita lipida peroksidado estis observita kun SC-traktado en ambaŭ genotipoj (Figuro 1C), tamen plantoj traktitaj per folia kreskreguliga ŝprucaĵo montris malpliigitan lipidan peroksidadon en ambaŭ genotipoj; Ĝenerale, la uzo de fitohormonoj (CA, AUC, BR aŭ GA) kondukas al malpliigo de lipida peroksidado (MDA-enhavo). Neniuj diferencoj estis trovitaj inter AC-plantoj de du gentipoj kaj plantoj sub varmega streso kaj ŝprucitaj per fitohormonoj (observitaj FW-valoroj en "F67" plantoj variis de 4.38-6.77 µmol g-1, kaj en FW "F2000" plantoj "observitaj valoroj variis de 2.84 µs, pro µmol-g-18 (mane 9.1 g-1). sintezo en "F67" plantoj estis pli malalta ol en "F2000" plantoj sub kombinita streso, kio kaŭzis pliiĝon en prolina produktado en varmestreĉitaj rizplantoj, en ambaŭ eksperimentoj, oni observis ke la administrado de ĉi tiuj hormonoj signife pliigis la enhavon de aminoacidoj de F2000 plantoj (AUX kaj BR4-4 µ18.4 respektive) µ18.4 µ10.4 µmol. (Fig. 1G).
La efikoj de foliara plantkreskreguliga ŝprucaĵo kaj kombinita varmostreso sur planta kanopea temperaturo kaj relativa toleremo indekso (RTI) estas montritaj en Figuroj 2A kaj B. Por ambaŭ genotipoj, la kanopea temperaturo de AC-plantoj estis proksima al 27 °C, kaj tiu de SC-plantoj estis ĉirkaŭ 28 °C. KUN. Oni ankaŭ observis, ke foliaj traktadoj kun CK kaj BR rezultigis malpliigon de 2-3 °C en la kanopea temperaturo kompare kun SC-plantoj (Figuro 2A). RTI elmontris similan konduton al aliaj fiziologiaj variabloj, montrante signifajn diferencojn (P ≤ 0.01) en la interago inter eksperimento kaj traktado (Figuro 2B). SC-plantoj montris pli malaltan planttoleremon en ambaŭ gentipoj (34.18% kaj 33.52% por "F67" kaj "F2000" rizplantoj, respektive). Folia nutrado de fitohormonoj plibonigas RTI en plantoj eksponitaj al alta temperatura streso. Ĉi tiu efiko estis pli prononcita en "F2000" plantoj ŝprucitaj per CC, en kiuj la RTI estis 97.69. Aliflanke, signifaj diferencoj estis observitaj nur en la rendimenta streĉa indekso (CSI) de rizplantoj sub foliaj faktoraj ŝprucaj streĉaj kondiĉoj (P ≤ 0.01) (Fig. 2B). Nur rizplantoj submetitaj al kompleksa varmostreso montris la plej altan streĉan indekson (0.816). Kiam rizplantoj estis ŝprucitaj per diversaj fitohormonoj, la streĉa indekso estis pli malalta (valoroj de 0,6 ĝis 0,67). Fine, la rizplanto kreskigita sub optimumaj kondiĉoj havis valoron de 0,138.
Figuro 2. Efikoj de kombinita varmeca streso (40°/30°C tage/nokte) sur kanopea temperaturo (A), relativa toleremo-indekso (RTI) (B), kaj rikolta stresindico (CSI) (C) de du plantospecioj. Komercaj rizgenotipoj (F67 kaj F2000) estis submetitaj malsamaj varmotraktadoj. Traktadoj taksitaj por ĉiu genotipo inkludis: absoluta kontrolo (AC), varmstresokontrolo (SC), varmostreso + aŭksino (AUX), varmostreso + giberelino (GA), varmostreso + ĉela mitogeno (CK), kaj varmostreso + brasinosteroido. (BR). Kombinita varmostreso implikas eksponi rizplantojn al altaj tagnoktaj temperaturoj (40°/30°C tage/nokte). Ĉiu kolumno reprezentas la meznombran ± norman eraron de kvin datenpunktoj (n = 5). Kolumnoj sekvataj de malsamaj literoj indikas statistike signifajn diferencojn laŭ la testo de Tukey (P ≤ 0.05). Literoj kun egala signo indikas ke la meznombro ne estas statistike signifa (≤ 0.05).
Ĉefa kompona analizo (PCA) malkaŝis, ke la variabloj taksitaj ĉe 55 DAE klarigis 66.1% de la fiziologiaj kaj biokemiaj respondoj de varmega streĉita rizplantoj traktitaj per kreskreguliga ŝprucaĵo (Fig. 3). Vektoroj reprezentas variablojn kaj punktoj reprezentas plantkreskreguligistojn (GR). La vektoroj de gs, klorofila enhavo, maksimuma kvantuma efikeco de PSII (Fv/Fm) kaj biokemiaj parametroj (TChl, MDA kaj prolino) estas en proksimaj anguloj al la origino, indikante altan korelacion inter la fiziologia konduto de plantoj kaj ili. variablo. Unu grupo (V) inkludis rizplantidojn kultivitajn ĉe optimuma temperaturo (AT) kaj F2000-plantojn traktitajn kun CK kaj BA. Samtempe, la plimulto de plantoj traktitaj kun GR formis apartan grupon (IV), kaj traktado kun GA en F2000 formis apartan grupon (II). En kontrasto, varmecstreĉitaj rizplantidoj (grupoj I kaj III) sen iu foliara ŝprucaĵo de fitohormonoj (ambaŭ gentipoj estis SC) situis en zono kontraŭa al grupo V, montrante la efikon de varmostreso sur plantfiziologio. .
Figuro 3. Bigrafa analizo de la efikoj de kombinita varmostreso (40°/30°C tage/nokte) sur plantoj de du rizgenotipoj (F67 kaj F2000) je 55 tagoj post apero (DAE). Mallongigoj: AC F67, absoluta kontrolo F67; SC F67, varmega streĉa kontrolo F67; AUX F67, varmostreso + auxin F67; GA F67, varmostreso + giberelino F67; CK F67, varmeca streso + ĉela divido BR F67, varmeca streso + brasinosteroido. F67; AC F2000, absoluta kontrolo F2000; SC F2000, Heat Stress Control F2000; AUX F2000, varmostreso + auxin F2000; GA F2000, varmostreso + giberelino F2000; CK F2000, varmega streso + citokinino, BR F2000, varmega streso + latuna steroido; F2000.
Variabloj kiel klorofila enhavo, stomata kondukteco, Fv/Fm-proporcio, CSI, MDA, RTI kaj prolina enhavo povas helpi kompreni la adaptadon de rizgenotipoj kaj taksi la efikon de agronomiaj strategioj sub varmostreso (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). La celo de ĉi tiu eksperimento estis taksi la efikon de apliko de kvar kreskreguligistoj sur la fiziologiaj kaj biokemiaj parametroj de rizplantidoj sub kompleksaj varmstreskondiĉoj. Testado de plantidoj estas simpla kaj rapida metodo por samtempa taksado de rizplantoj depende de la grandeco aŭ kondiĉo de disponebla infrastrukturo (Sarsu et al. 2018). La rezultoj de ĉi tiu studo montris ke kombinita varmostreso induktas malsamajn fiziologiajn kaj biokemiajn respondojn en la du rizgenotipoj, indikante adaptadprocezon. Ĉi tiuj rezultoj ankaŭ indikas, ke foliarkreskaj reguligaj ŝprucaĵoj (ĉefe citokininoj kaj brasinosteroidoj) helpas rizon adaptiĝi al kompleksa varmostreso ĉar favoro ĉefe influas gs, RWC, Fv/Fm-proporcion, fotosintezajn pigmentojn kaj prolinan enhavon.
Apliko de kreskreguligistoj helpas plibonigi la akvan statuson de rizplantoj sub varmostreso, kiu povas esti asociita kun pli alta streso kaj pli malaltaj plantaj kanopeaj temperaturoj. Ĉi tiu studo montris, ke inter "F2000" (susceptebla genotipo) plantoj, rizplantoj traktitaj ĉefe kun CK aŭ BR havis pli altajn gs-valorojn kaj pli malaltajn PCT-valorojn ol plantoj traktitaj kun SC. Antaŭaj studoj ankaŭ montris, ke gs kaj PCT estas precizaj fiziologiaj indikiloj, kiuj povas determini la adaptan respondon de rizplantoj kaj la efikojn de agronomiaj strategioj sur varmostreso (Restrepo-Diaz kaj Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Folio CK aŭ BR plibonigas g sub streso ĉar ĉi tiuj plantaj hormonoj povas antaŭenigi stomatan malfermon per sintezaj interagoj kun aliaj signalaj molekuloj kiel ABA (reklamanto de stoma fermo sub abiota streso) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). Stomata malfermo antaŭenigas folian malvarmigon kaj helpas malpliigi la kanopeajn temperaturojn (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Pro tiuj kialoj, la kanopea temperaturo de rizplantoj ŝprucitaj per CK aŭ BR povas esti pli malalta sub kombinita varmostreso.
Alttemperatura streso povas redukti la fotosintezan pigmentenhavon de folioj (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). En ĉi tiu studo, kiam rizplantoj estis sub varmeca streso kaj ne ŝprucitaj per iuj plantkreskaj reguligistoj, fotosintezaj pigmentoj tendencis malpliiĝi en ambaŭ gentipoj (Tablo 2). Feng et al. (2013) ankaŭ raportis signifan malkreskon en klorofilenhavo en folioj de du tritikgenotipoj eksponitaj al varmostreso. Eksponiĝo al altaj temperaturoj ofte rezultigas malpliiĝon de klorofila enhavo, kiu povas ŝuldiĝi al malpliigita klorofila biosintezo, degradado de pigmentoj aŭ iliaj kombinitaj efikoj sub varmeca streso (Fahad et al., 2017). Tamen, rizplantoj traktitaj plejparte kun CK kaj BA pliigis la koncentriĝon de foliaj fotosintezaj pigmentoj sub varmostreso. Similaj rezultoj ankaŭ estis raportitaj fare de Jespersen kaj Huang (2015) kaj Suchsagunpanit et al. (2015), kiuj observis pliiĝon en folia klorofila enhavo post apliko de zeatino kaj epibrasinosteroidaj hormonoj en varmostreĉita bentherbo kaj rizo, respektive. Akceptebla klarigo por kial CK kaj BR antaŭenigas pliigitan folian klorofilenhavon sub kombinita varmostreso estas ke CK povas plifortigi la inicon de daŭra indukto de esprimo-reklamantoj (kiel ekzemple la maljunec-aktiviga reklamanto (SAG12) aŭ la HSP18-reklamanto) kaj redukti klorofilperdon en folioj. , prokrastas folian maljuniĝon kaj pliigas plantreziston al varmo (Liu et al., 2020). BR povas protekti folian klorofilon kaj pliigi folian klorofilan enhavon aktivigante aŭ induktante la sintezon de enzimoj implikitaj en klorofila biosintezo sub streskondiĉoj (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Fine, du fitohormonoj (CK kaj BR) ankaŭ antaŭenigas la esprimon de varmoŝokaj proteinoj kaj plibonigas diversajn metabolajn adaptajn procezojn, kiel pliigita klorofila biosintezo (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Klorofila fluoreskecaj parametroj disponigas rapidan kaj ne-detruan metodon kiu povas taksi plantotoleremon aŭ adaptadon al abiotaj streskondiĉoj (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parametroj kiel la rilatumo Fv/Fm estis uzataj kiel indikiloj de plantadaptigo al streskondiĉoj (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). En ĉi tiu studo, SC-plantoj montris la plej malaltajn valorojn de ĉi tiu variablo, ĉefe "F2000" rizplantoj. Yin et al. (2010) ankaŭ trovis ke la rilatumo Fv/Fm de la plej altaj rizfolioj malpliiĝis signife ĉe temperaturoj super 35 °C. Laŭ Feng et al. (2013), la pli malalta Fv/Fm-proporcio sub varmostreso indikas ke la indico de ekscita energiokapto kaj konvertiĝo de la PSII-reagcentro estas reduktita, indikante ke la PSII-reagcentro diseriĝas sub varmeca streso. Ĉi tiu observado permesas al ni konkludi, ke perturboj en la fotosinteza aparato estas pli prononcitaj en sentemaj varioj (Fedearroz 2000) ol en rezistemaj variaĵoj (Fedearroz 67).
La uzo de CK aŭ BR ĝenerale plibonigis la agadon de PSII sub kompleksaj varmostreskondiĉoj. Similaj rezultoj estis akiritaj de Suchsagunpanit et al. (2015), kiuj observis ke BR-apliko pliigis la efikecon de PSII sub varmeca streso en rizo. Kumar et al. (2020) ankaŭ trovis, ke kikerplantoj traktitaj kun CK (6-benziladenino) kaj submetitaj al varmeca streso pliigis la Fv/Fm-proporcion, konkludante, ke foliara apliko de CK aktivigante la zeaksantinpigmentciklon antaŭenigis PSII-aktivecon. Krome, BR-folia ŝprucaĵo preferis PSII-fotosintezon sub kombinitaj streskondiĉoj, indikante ke apliko de ĉi tiu fitohormono rezultigis malpliigitan disipadon de ekscita energio de PSII-antenoj kaj antaŭenigis la amasiĝon de malgrandaj varmoŝokproteinoj en kloroplastoj (Ogweno et al. 2008; Kothari kaj Lachowitz). , 2021).
MDA kaj prolina enhavo ofte pliiĝas kiam plantoj estas sub abiota streso kompare kun plantoj kreskigitaj sub optimumaj kondiĉoj (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Antaŭaj studoj ankaŭ montris, ke MDA kaj prolina niveloj estas biokemiaj indikiloj, kiuj povas esti uzataj por kompreni la adaptan procezon aŭ la efikon de agronomiaj praktikoj en rizo sub tage aŭ noktaj altaj temperaturoj (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. . , 2021). Ĉi tiuj studoj ankaŭ montris, ke MDA kaj prolina enhavo tendencis esti pli alta en rizplantoj eksponitaj al altaj temperaturoj nokte aŭ tage, respektive. Tamen, foliara ŝprucado de CK kaj BR kontribuis al malkresko de MDA kaj pliigo de prolinniveloj, ĉefe en la tolerema genotipo (Federroz 67). CK-ŝpruco povas antaŭenigi la troesprimon de citokininoksidazo/dehidrogenazo, tiel pliigante la enhavon de protektaj komponaĵoj kiel betaino kaj prolino (Liu et al., 2020). BR antaŭenigas la indukton de osmoprotektantoj kiel betaino, sukeroj kaj aminoacidoj (inkluzive de libera prolino), konservante ĉelan osmotikan ekvilibron sub multaj malfavoraj mediaj kondiĉoj (Kothari kaj Lachowiec, 2021).
Rikolto-stresindico (CSI) kaj relativa toleremo-indekso (RTI) estas uzataj por determini ĉu la traktadoj analizitaj helpas mildigi diversajn stresojn (abiotajn kaj biotajn) kaj havas pozitivan efikon al plantfiziologio (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). CSI-valoroj povas varii de 0 ĝis 1, reprezentante ne-stresajn kaj streĉajn kondiĉojn, respektive (Lee et al., 2010). La CSI-valoroj de varmostresitaj (SC) plantoj variis de 0.8 ĝis 0.9 (Figuro 2B), indikante, ke rizplantoj estis negative influitaj de kombinita streso. Tamen, foliara ŝprucado de BC (0.6) aŭ CK (0.6) ĉefe kaŭzis malpliiĝon de ĉi tiu indikilo sub abiotaj streskondiĉoj kompare kun SC-rizplantoj. En F2000-plantoj, RTI montris pli altan pliiĝon dum uzado de CA (97.69%) kaj BC (60.73%) kompare kun SA (33.52%), indikante ke ĉi tiuj plantkreskaj reguligistoj ankaŭ kontribuas plibonigi la respondon de rizo al la toleremo de la kunmetaĵo. Trovarmigi. Tiuj indeksoj estis proponitaj administri streskondiĉojn en malsamaj specioj. Studo farita fare de Lee et al. (2010) montris, ke la CSI de du kotonaj varioj sub modera akvostreso estis ĉirkaŭ 0,85, dum la CSI-valoroj de bone irigaciitaj varioj variis de 0,4 ĝis 0,6, konkludante, ke ĉi tiu indekso estas indikilo de la akva adapto de la varioj. streĉaj kondiĉoj. Cetere, Chavez-Arias et al. (2020) taksis la efikecon de sintezaj elicitoroj kiel ampleksa stresadministradstrategio en C. elegans plantoj kaj trovis ke plantoj ŝprucitaj kun ĉi tiuj kunmetaĵoj elmontris pli altan RTI (65%). Surbaze de ĉi-supra, CK kaj BR povas esti konsiderataj kiel agronomiaj strategioj celantaj pliigi la toleremon de rizo al kompleksa varmostreso, ĉar ĉi tiuj plantkreskaj reguligistoj induktas pozitivajn biokemiajn kaj fiziologiajn respondojn.
En la lastaj kelkaj jaroj, rizesplorado en Kolombio koncentriĝis pri taksado de gentipoj tolerantaj al altaj tagaj aŭ noktaj temperaturoj uzante fiziologiajn aŭ biokemiajn trajtojn (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Tamen, en la lastaj jaroj, la analizo de praktikaj, ekonomiaj kaj enspezigaj teknologioj fariĝis ĉiam pli grava por proponi integran kultivaĵadministradon por plibonigi la efikojn de kompleksaj periodoj de varmostreso en la lando (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Tiel, la fiziologiaj kaj biokemiaj respondoj de rizplantoj al kompleksa varmostreso (40 °C tage/30 °C nokte) observitaj en ĉi tiu studo sugestas, ke foliara ŝprucado kun CK aŭ BR povas esti taŭga kultiva administra metodo por mildigi adversajn efikojn. Efiko de periodoj de modera varmostreso. Tiuj traktadoj plibonigis la toleremon de ambaŭ rizgenotipoj (malalta CSI kaj alta RTI), montrante ĝeneralan tendencon en plantaj fiziologiaj kaj biokemiaj respondoj sub kombinita varmostreso. La ĉefa respondo de rizplantoj estis malkresko en la enhavo de GC, totala klorofilo, klorofiloj α kaj β kaj karotenoidoj. Krome, plantoj suferas de PSII-difekto (malkreskintaj klorofilaj fluoreskecaj parametroj kiel ekzemple Fv/Fm-proporcio) kaj pliigita lipida peroksidado. Aliflanke, kiam rizo estis traktita kun CK kaj BR, ĉi tiuj negativaj efikoj estis mildigitaj kaj la prolina enhavo pliiĝis (Fig. 4).
Figuro 4. Koncepta modelo de la efikoj de kombinita varmostreso kaj foliara plantkreskreguligisto ŝprucaĵo sur rizplantoj. Ruĝaj kaj bluaj sagoj indikas la negativajn aŭ pozitivajn efikojn de la interagado inter varmostreso kaj foliara apliko de BR (brasinosteroido) kaj CK (citokinino) sur fiziologiaj kaj biokemiaj respondoj, respektive. gs: stomata kondukteco; Total Chl: totala klorofila enhavo; Chl α: klorofila β enhavo; Cx+c: enhavo de karotenoida;
En resumo, la fiziologiaj kaj biokemiaj respondoj en ĉi tiu studo indikas ke Fedearroz 2000 rizplantoj estas pli sentemaj al periodo de kompleksa varmostreso ol Fedearroz 67 rizplantoj. Ĉiuj kreskreguligistoj taksitaj en ĉi tiu studo (aŭsinoj, giberelinoj, citokininoj aŭ brassinosteroidoj) montris iom da grado de kombinita varmstresoredukto. Tamen, citokinino kaj brasinosteroidoj induktis pli bonan plantadaptadon ĉar ambaŭ plantkreskaj reguligistoj pliigis klorofilan enhavon, alfa-klorofilajn fluoreskecajn parametrojn, gs kaj RWC kompare kun rizplantoj sen ajna apliko, kaj ankaŭ malpliigis MDA-enhavon kaj kanopean temperaturon. En resumo, ni konkludas, ke la uzo de plantkreskaj reguligistoj (citokininoj kaj brasinosteroidoj) estas utila ilo por administri streskondiĉojn en rizkultivaĵoj kaŭzitaj de severa varmostreso dum periodoj de altaj temperaturoj.
La originalaj materialoj prezentitaj en la studo estas inkluzivitaj kun la artikolo, kaj pliaj demandoj povas esti direktitaj al la responda aŭtoro.
Afiŝtempo: Aŭg-08-2024