Plantkreskoreguligiloj estis uzitaj kiel strategio por redukti varmostreson en diversaj kultivaĵoj.

Rizproduktado malpliiĝas pro klimata ŝanĝo kaj ŝanĝebleco en Kolombio.Plantkreskaj reguligilojestis uzitaj kiel strategio por redukti varmostreson en diversaj kultivaĵoj. Tial, la celo de ĉi tiu studo estis taksi la fiziologiajn efikojn (stomatan konduktivecon, totalan klorofilan enhavon, Fv/Fm-proporcion de du komercaj rizgenotipoj submetitaj al kombinita varmostreso (altaj tagaj kaj noktaj temperaturoj), kanopea temperaturo kaj relativa akvoenhavo) kaj biokemiajn variablojn (malondialdehido (MDA) kaj prolina acida enhavo). La unua kaj dua eksperimentoj estis faritaj uzante plantojn de du rizgenotipoj Federrose 67 ("F67") kaj Federrose 2000 ("F2000"), respektive. Ambaŭ eksperimentoj estis analizitaj kune kiel serio de eksperimentoj. La establitaj traktadoj estis jenaj: absoluta kontrolo (AK) (rizplantoj kultivitaj je optimumaj temperaturoj (taga/nokta temperaturo 30/25°C)), varmostresa kontrolo (SK) [rizplantoj submetitaj nur al kombinita varmostreso (40/25°C). 30°C)], kaj rizplantoj estis stresigitaj kaj ŝprucigitaj per plantkreskoreguligiloj (streso+AUX, streso+BR, streso+CK aŭ streso+GA) dufoje (5 tagojn antaŭ kaj 5 tagojn post varmostreso). Ŝprucado per SA pliigis la totalan klorofila enhavo de ambaŭ variaĵoj (freŝa pezo de rizplantoj “F67″ kaj “F2000″ estis 3,25 kaj 3,65 mg/g, respektive) kompare kun SC-plantoj (freŝa pezo de “F67″ plantoj estis 2,36 kaj 2,56 mg). g-1)” kaj rizo “F2000″, foliara apliko de CK ankaŭ ĝenerale plibonigis la stomatan konduktivecon de rizplantoj “F2000″ (499,25 kontraŭ 150,60 mmol m-2 s) kompare kun la varmostresa kontrolo. Sub varmostreso, la temperaturo de la plantkrono malpliiĝas je 2-3 °C, kaj la MDA-enhavo en plantoj malpliiĝas. La relativa toleremindico montras, ke foliara apliko de CK (97.69%) kaj BR (60.73%) povas helpi mildigi la problemon de kombinita varmostreso ĉefe en rizplantoj F2000. Konklude, foliara ŝprucado de BR aŭ CK povas esti konsiderata kiel agronoma strategio por helpi redukti la negativajn efikojn de kombinitaj varmostresaj kondiĉoj sur la fiziologian konduton de rizplantoj.
Rizo (Oryza sativa) apartenas al la familio Poacoj kaj estas unu el la plej kultivataj cerealoj en la mondo kune kun maizo kaj tritiko (Bajaj kaj Mohanty, 2005). La areo sub rizkultivado estas 617 934 hektaroj, kaj la nacia produktado en 2020 estis 2 937 840 tunoj kun averaĝa rendimento de 5,02 tunoj/hektaro (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Tutmonda varmiĝo influas rizkultivaĵojn, kondukante al diversaj specoj de abiotaj stresoj, kiel ekzemple altaj temperaturoj kaj periodoj de sekeco. Klimata ŝanĝo kaŭzas altiĝon de tutmondaj temperaturoj; Oni projekcias, ke temperaturoj altiĝos je 1,0–3,7 °C en la 21-a jarcento, kio povus pliigi la oftecon kaj intensecon de varmostreso. Pliigitaj mediaj temperaturoj influis rizon, kaŭzante malpliiĝon de kultivaĵoj je 6–7%. Aliflanke, klimata ŝanĝo ankaŭ kondukas al malfavoraj mediaj kondiĉoj por kultivaĵoj, kiel ekzemple periodoj de severa sekeco aŭ altaj temperaturoj en tropikaj kaj subtropikaj regionoj. Krome, ŝanĝiĝemaj eventoj kiel El Niño povas konduki al varmostreso kaj pliseverigi kultivaĵdamaĝon en iuj tropikaj regionoj. En Kolombio, oni projekcias, ke temperaturoj en rizproduktantaj areoj pliiĝos je 2–2,5 °C antaŭ 2050, reduktante rizproduktadon kaj influante produktofluojn al merkatoj kaj provizĉenoj.
Plej multaj rizkultivaĵoj estas kultivataj en regionoj kie temperaturoj estas proksimaj al la optimuma intervalo por kultivaĵokresko (Shah et al., 2011). Oni raportis, ke la optimumaj averaĝaj tagaj kaj noktaj temperaturoj porrizkresko kaj disvolviĝoestas ĝenerale 28 °C kaj 22 °C, respektive (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Temperaturoj super ĉi tiuj sojloj povas kaŭzi periodojn de modera ĝis severa varmostreso dum sentemaj stadioj de rizdisvolviĝo (plugigado, anteso, florado kaj grenplenigo), tiel negative influante la grenrikolton. Ĉi tiu redukto de rendimento ŝuldiĝas ĉefe al longaj periodoj de varmostreso, kiu influas plantfiziologion. Pro la interago de diversaj faktoroj, kiel ekzemple stresdaŭro kaj atingita maksimuma temperaturo, varmostreso povas kaŭzi gamon da nemaligeblaj damaĝoj al planta metabolo kaj disvolviĝo.
Varmostreso influas diversajn fiziologiajn kaj biokemiajn procezojn en plantoj. Folia fotosintezo estas unu el la procezoj plej sentemaj al varmostreso en rizplantoj, ĉar la indico de fotosintezo malpliiĝas je 50% kiam ĉiutagaj temperaturoj superas 35 °C. Fiziologiaj respondoj de rizplantoj varias depende de la tipo de varmostreso. Ekzemple, fotosintezaj indicoj kaj stomata konduktiveco estas inhibiciitaj kiam plantoj estas eksponitaj al altaj tagaj temperaturoj (33–40 °C) aŭ altaj tagaj kaj noktaj temperaturoj (35–40 °C dumtage, 28–30 °C). C signifas nokton) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Altaj noktaj temperaturoj (30 °C) kaŭzas moderan inhibicion de fotosintezo sed pliigas noktan spiradon (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Sendepende de la stresperiodo, varmostreso ankaŭ influas la klorofilan enhavon de folioj, la rilatumon de klorofila varia fluoreskeco al maksimuma klorofila fluoreskeco (Fv/Fm), kaj Rubisco-aktivigon en rizplantoj (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Biokemiaj ŝanĝoj estas alia aspekto de plantadaptiĝo al varmostreso (Wahid et al., 2007). Prolina enhavo estis uzata kiel biokemia indikilo de plantstreso (Ahmed kaj Hassan 2011). Prolino ludas gravan rolon en plantmetabolo, ĉar ĝi agas kiel karbona aŭ nitrogena fonto kaj kiel membrana stabiligilo sub altaj temperaturaj kondiĉoj (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Altaj temperaturoj ankaŭ influas membranan stabilecon per lipida peroksidado, kondukante al la formado de malondialdehido (MDA) (Wahid et al., 2007). Tial, MDA-enhavo ankaŭ estis uzata por kompreni la strukturan integrecon de ĉelmembranoj sub varmostreso (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Fine, kombinita varmostreso [37/30°C (tage/nokte)] pliigis la procenton de elektrolita elfluado kaj malondialdehida enhavo en rizo (Liu et al., 2013).
La uzo de plantkreskoreguligiloj (GR) estis taksita por mildigi la negativajn efikojn de varmostreso, ĉar ĉi tiuj substancoj aktive partoprenas en plantrespondoj aŭ fiziologiaj defendmekanismoj kontraŭ tia streso (Peleg kaj Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Eksogena apliko de genetikaj rimedoj havis pozitivan efikon sur la varmostresan toleremon en diversaj kultivaĵoj. Studoj montris, ke fitohormonoj kiel giberelinoj (GA), citokininoj (CK), aŭksinoj (AUX) aŭ brasinosteroidoj (BR) kondukas al pliiĝo de diversaj fiziologiaj kaj biokemiaj variabloj (Peleg kaj Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). En Kolombio, eksogena apliko de genetikaj rimedoj kaj ĝia efiko sur rizkultivaĵoj ne estas plene komprenitaj kaj studitaj. Tamen, antaŭa studo montris, ke foliara ŝprucado de BR povus plibonigi la riztoleremon plibonigante la gasinterŝanĝajn karakterizaĵojn, klorofilon aŭ prolinon en folioj de rizplantidoj (Quintero-Calderón et al., 2021).
Citokininoj mediacias plantrespondojn al abiotaj stresoj, inkluzive de varmostreso (Ha et al., 2012). Krome, oni raportis, ke eksogena apliko de CK povas redukti termikan damaĝon. Ekzemple, eksogena apliko de zeatino pliigis la fotosintezan indicon, la enhavon de klorofilo a kaj b, kaj la efikecon de elektrontransporto en rampanta herbo (Agrotis estolonifera) dum varmostreso (Xu kaj Huang, 2009; Jespersen kaj Huang, 2015). Eksogena apliko de zeatino ankaŭ povas plibonigi antioksidan agadon, plifortigi la sintezon de diversaj proteinoj, redukti damaĝon de reaktivaj oksigenaj specioj (ROS) kaj produktadon de malondialdehido (MDA) en planthistoj (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
La uzo de giberela acido ankaŭ montris pozitivan respondon al varmostreso. Studoj montris, ke GA-biosintezo mediacias diversajn metabolajn vojojn kaj pliigas toleremon sub altaj temperaturaj kondiĉoj (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) trovis, ke foliara ŝprucado de eksogena GA (25 aŭ 50 mg*L) povus pliigi la fotosintezan indicon kaj antioksidan agadon en varmostresitaj oranĝaj plantoj kompare kun kontrolplantoj. Ankaŭ estis observite, ke eksogena apliko de HA pliigas relativan humidecon, klorofilon kaj karotenoidan enhavon kaj reduktas lipidan peroksidadon en daktilujo (Phoenix dactylifera) sub varmostreso (Khan et al., 2020). Aŭksino ankaŭ ludas gravan rolon en reguligo de adaptaj kreskorespondoj al altaj temperaturaj kondiĉoj (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Ĉi tiu kreskoreguligilo agas kiel biokemia indikilo en diversaj procezoj kiel prolina sintezo aŭ degenero sub abiota streso (Ali et al. 2007). Krome, AUX ankaŭ plifortigas antioksidantan agadon, kio kondukas al malpliiĝo de MDA en plantoj pro malpliiĝinta lipida peroksidado (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) observis, ke en pizoplantoj (Pisum sativum) sub varmostreso, la enhavo de prolino-dimetilaminoetoksikarbonilmetil)naftilklorometila etero (TA-14) pliiĝas. En la sama eksperimento, ili ankaŭ observis pli malaltajn nivelojn de MDA en traktitaj plantoj kompare kun plantoj ne traktitaj per AUX.
Brasinosteroidoj estas alia klaso de kreskoreguligiloj uzataj por mildigi la efikojn de varmostreso. Ogweno et al. (2008) raportis, ke eksogena BR-ŝprucado pliigis la netan fotosintezan indicon, stomatan konduktivecon kaj maksimuman indicon de Rubisco-karboksiligo de tomato-plantoj (Solanum lycopersicum) sub varmostreso dum 8 tagoj. Folia ŝprucado de epibrasinosteroidoj povas pliigi la netan fotosintezan indicon de kukumo-plantoj (Cucumis sativus) sub varmostreso (Yu et al., 2004). Krome, eksogena apliko de BR prokrastas klorofilan degeneron kaj pliigas akvouzan efikecon kaj maksimuman kvantumrendimenton de PSII-fotokemio en plantoj sub varmostreso (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Pro klimata ŝanĝo kaj ŝanĝebleco, rizkultivaĵoj alfrontas periodojn de altaj ĉiutagaj temperaturoj (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). En plantfenotipado, la uzo de fitonutraĵoj aŭ biostimuliloj estis studita kiel strategio por mildigi varmostreson en rizkultivaj areoj (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Krome, la uzo de biokemiaj kaj fiziologiaj variabloj (foliotemperaturo, stomata konduktiveco, klorofilaj fluoreskaj parametroj, klorofila kaj relativa akvoenhavo, malondialdehida kaj prolina sintezo) estas fidinda ilo por ekzameni rizplantojn sub varmostreso loke kaj internacie (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017; Tamen, esplorado pri la uzo de foliaj fitohormonaj ŝprucaĵoj en rizo je loka nivelo restas malofta. Tial, la studo de la fiziologiaj kaj biokemiaj reakcioj de la apliko de plantkreskaj reguligiloj estas tre grava por proponi praktikajn agronomiajn strategiojn por trakti la negativajn efikojn de periodo de kompleksa varmostreso en rizo. Tial, la celo de ĉi tiu studo estis taksi la fiziologiajn (stomata konduktiveco, klorofilaj fluoreskaj parametroj kaj relativa akvoenhavo) kaj biokemiajn efikojn de foliara apliko de kvar plantkreskaj reguligiloj (AUX, CK, GA kaj BR). (Fotosintezaj pigmentoj, malondialdehida kaj prolina enhavo) Variabloj en du komercaj rizoplantoj. genotipoj submetitaj al kombinita varmostreso (altaj tagaj/noktaj temperaturoj).
En ĉi tiu studo, du sendependaj eksperimentoj estis faritaj. La genotipoj Federrose 67 (F67: genotipo evoluigita en altaj temperaturoj dum la lasta jardeko) kaj Federrose 2000 (F2000: genotipo evoluigita en la lasta jardeko de la 20-a jarcento montranta reziston al la blanka folioviruso) estis uzitaj por la unua fojo. semoj. kaj la dua eksperimento, respektive. Ambaŭ genotipoj estas vaste kultivataj de kolombiaj farmistoj. Semoj estis semitaj en 10-litraj pletoj (longo 39.6 cm, larĝo 28.8 cm, alto 16.8 cm) enhavantaj sablan argilan grundon kun 2% da organika materio. Kvin antaŭĝermitaj semoj estis plantitaj en ĉiu pleto. La paledoj estis metitaj en la forcejon de la Fakultato de Agrikulturaj Sciencoj de la Nacia Universitato de Kolombio, kampuso Bogoto (43°50′56″ N, 74°04′051″ U), je altitudo de 2556 m super marnivelo (asl). m.) kaj estis efektivigitaj de oktobro ĝis decembro 2019. Unu eksperimento (Federroz 67) kaj dua eksperimento (Federroz 2000) en la sama sezono de 2020.
La mediaj kondiĉoj en la forcejo dum ĉiu plantsezono estas jenaj: taga kaj nokta temperaturo 30/25°C, relativa humideco 60~80%, natura fotoperiodo 12 horoj (fotosinteze aktiva radiado 1500 µmol (fotonoj) m-2 s-). 1 tagmeze). Plantoj estis sterkitaj laŭ la enhavo de ĉiu elemento 20 tagojn post la eliro de semoj (DAE), laŭ Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg nitrogeno por planto, 110 mg fosforo por planto, 350 mg kalio por planto, 68 mg kalcio por planto, 20 mg magnezio por planto, 20 mg sulfuro por planto, 17 mg silicio por planto. La plantoj enhavas 10 mg boron por planto, 17 mg kupron por planto, kaj 44 mg zinkon por planto. Rizplantoj estis konservitaj je ĝis 47 DAE en ĉiu eksperimento kiam ili atingis fenologian stadion V5 dum ĉi tiu periodo. Antaŭaj studoj montris, ke ĉi tiu fenologia stadio estas taŭga tempo por fari studojn pri varmostreso en rizo (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
En ĉiu eksperimento, du apartaj aplikoj de la folikreskiga regulilo estis faritaj. La unua aro de foliaj fitohormonaj ŝprucaĵoj estis aplikita 5 tagojn antaŭ la varmostresa traktado (42 DAE) por prepari la plantojn por media streso. Dua foliara ŝprucaĵo estis poste donita 5 tagojn post kiam la plantoj estis eksponitaj al streskondiĉoj (52 DAE). Kvar fitohormonoj estis uzitaj kaj la ecoj de ĉiu aktiva ingredienco ŝprucita en ĉi tiu studo estas listigitaj en Aldona Tabelo 1. La koncentriĝoj de folikreskigaj reguliloj uzitaj estis jenaj: (i) Aŭksino (1-naftilacetata acido: NAA) je koncentriĝo de 5 × 10⁻⁵ M (ii) 5 × 10⁻⁵ M giberelino (giberela acido: NAA); GA3); (iii) Citokinino (trans-zeatino) 1 × 10-5 M (iv) Brasinosteroidoj [Spirostan-6-ono, 3,5-dihidroksi-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Ĉi tiuj koncentriĝoj estis elektitaj ĉar ili induktas pozitivajn respondojn kaj pliigas la reziston de plantoj al varmostreso (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Rizplantoj sen iuj ajn plantkreskoreguligiloj estis traktitaj nur per distilita akvo. Ĉiuj rizplantoj estis ŝprucigitaj per mana ŝprucigilo. Apliku 20 ml da H2O al la planto por malsekigi la suprajn kaj malsuprajn surfacojn de la folioj. Ĉiuj foliaj ŝprucaĵoj uzis agrikulturan adjuvanton (Agrotin, Bayer CropScience, Kolombio) je 0.1% (v/v). La distanco inter la poto kaj la ŝprucigilo estas 30 cm.
Varmostresaj traktadoj estis administritaj 5 tagojn post la unua folia ŝprucado (47 DAE) en ĉiu eksperimento. Rizplantoj estis translokigitaj el la forcejo al 294-litra kreskokamero (MLR-351H, Sanyo, IL, Usono) por establi varmostreson aŭ konservi la samajn mediajn kondiĉojn (47 DAE). Kombinita varmostresa traktado estis efektivigita agordante la kameron al la jenaj tagaj/noktaj temperaturoj: taga maksimuma temperaturo [40°C dum 5 horoj (de 11:00 ĝis 16:00)] kaj nokta periodo [30°C dum 5 horoj]. 8 tagojn sinsekve (de 19:00 ĝis 24:00). La stresa temperaturo kaj ekspona tempo estis elektitaj surbaze de antaŭaj studoj (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Aliflanke, grupo de plantoj translokigitaj al la kreskokamero estis tenataj en la forcejo je la sama temperaturo (30 °C dumtage/25 °C nokte) dum 8 sinsekvaj tagoj.
Ĉe la fino de la eksperimento, la jenaj traktadgrupoj estis akiritaj: (i) kreskotemperatura kondiĉo + apliko de distilita akvo [Absoluta kontrolo (AC)], (ii) varmostresa kondiĉo + apliko de distilita akvo [Varmostresa kontrolo (SC)], (iii) kondiĉoj de varmostresa kondiĉo + aŭksina apliko (AUX), (iv) varmostresa kondiĉo + giberelina apliko (GA), (v) varmostresa kondiĉo + citokinina apliko (CK), kaj (vi) varmostresa kondiĉo + brasinosteroido (BR) Apendico. Ĉi tiuj traktadgrupoj estis uzitaj por du genotipoj (F67 kaj F2000). Ĉiuj traktadoj estis efektivigitaj laŭ tute hazarda dezajno kun kvin ripetoj, ĉiu konsistanta el unu planto. Ĉiu planto estis uzita por legi la variablojn determinitajn ĉe la fino de la eksperimento. La eksperimento daŭris 55 DAE.
Stomata konduktanco (gs) estis mezurita per portebla porozometro (SC-1, METER Group Inc., Usono) intervalante de 0 ĝis 1000 mmol m-2 s-1, kun specimenkamera aperturo de 6,35 mm. Mezuroj estas faritaj per alkroĉado de stomata sondilo al matura folio kun la ĉefa ŝoso de la planto plene etendita. Por ĉiu traktado, gs-legaĵoj estis prenitaj sur tri folioj de ĉiu planto inter 11:00 kaj 16:00 kaj averaĝitaj.
RWC estis determinita laŭ la metodo priskribita de Ghoulam et al. (2002). La plene vastigita folio uzita por determini g ankaŭ estis uzata por mezuri RWC. Freŝa pezo (FW) estis determinita tuj post rikolto uzante ciferecan pesilon. La folioj estis poste metitaj en plastan ujon plenan de akvo kaj lasitaj en mallumo je ĉambra temperaturo (22°C) dum 48 horoj. Poste pesitaj per cifereca pesilo kaj registru la vastigitan pezon (TW). La ŝvelintaj folioj estis fornsekigitaj je 75°C dum 48 horoj kaj ilia seka pezo (DW) estis registrita.
Relativa klorofila enhavo estis determinita per klorofila mezurilo (atLeafmeter, FT Green LLC, Usono) kaj esprimita en atLeaf-unuoj (Dey et al., 2016). Maksimumaj kvantum-efikecaj legaĵoj de PSII (proporcio Fv/Fm) estis registritaj per kontinua ekscita klorofila fluorimetro (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). Folioj estis mallum-adaptitaj uzante foliajn krampojn dum 20 minutoj antaŭ Fv/Fm-mezuradoj (Restrepo-Diaz kaj Garces-Varon, 2013). Post kiam la folioj estis mallum-alklimatigitaj, bazlinio (F0) kaj maksimuma fluoreskeco (Fm) estis mezuritaj. El ĉi tiuj datumoj, varia fluoreskeco (Fv = Fm – F0), la proporcio de varia fluoreskeco al maksimuma fluoreskeco (Fv/Fm), la maksimuma kvantum-rendimento de PSII-fotokemio (Fv/F0) kaj la proporcio Fm/F0 estis kalkulitaj (Baker, 2008; Lee et al., 2017). Relativaj klorofilaj kaj klorofilaj fluoreskaj mezuradoj estis prenitaj sur la samaj folioj uzitaj por gs-mezuradoj.
Proksimume 800 mg da freŝa pezo de folioj estis kolektitaj kiel biokemiaj variabloj. Foliospecimenoj estis poste homogenigitaj en likva nitrogeno kaj konservitaj por plia analizo. La spektrometria metodo uzata por taksi la enhavon de klorofilo a, b kaj karotenoidoj en histoj baziĝas sur la metodo kaj ekvacioj priskribitaj de Wellburn (1994). Foliospecimenoj de histoj (30 mg) estis kolektitaj kaj homogenigitaj en 3 ml da 80% acetono. La specimenoj estis poste centrifugitaj (modelo 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, Usono) je 5000 rpm dum 10 minutoj por forigi partiklojn. La supernatanto estis diluita ĝis fina volumeno de 6 ml per aldono de 80% acetono (Sims kaj Gamon, 2002). La enhavo de klorofilo estis determinita je 663 (klorofilo a) kaj 646 (klorofilo b) nm, kaj karotenoidoj je 470 nm uzante spektrofotometron (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, Usono).
La metodo de tiobarbiturata acido (TBA) priskribita de Hodges et al. (1999) estis uzata por taksi membranan lipidan peroksidadon (MDA). Ĉirkaŭ 0.3 g da folihisto ankaŭ estis homogenigitaj en likva nitrogeno. La specimenoj estis centrifugitaj je 5000 rpm kaj la absorbado estis mezurita per spektrofotometro je 440, 532 kaj 600 nm. Fine, la MDA-koncentriĝo estis kalkulita uzante la ekstingan koeficienton (157 M mL−1).
La prolina enhavo de ĉiuj traktadoj estis determinita uzante la metodon priskribitan de Bates et al. (1973). Aldonu 10 ml da 3% akva solvaĵo de sulfosalicila acido al la konservita specimeno kaj filtru tra Whatman-filtrilpapero (N-ro 2). Poste, 2 ml da ĉi tiu filtraĵo reagis kun 2 ml da nonhidrika acido kaj 2 ml da glacia acetata acido. La miksaĵo estis metita en akvobanon je 90 °C dum 1 horo. Haltigu la reakcion per kovado sur glacio. Skuu la tubon forte per vortica skuilo kaj solvu la rezultan solvaĵon en 4 ml da tolueno. Absorbaj legaĵoj estis determinitaj je 520 nm uzante la saman spektrofotometron uzatan por la kvantigo de fotosintezaj pigmentoj (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, Usono).
La metodo priskribita de Gerhards et al. (2016) por kalkuli la temperaturon de la kanopeo kaj la CSI (Climat-Inkluziva Indico). Termikaj fotoj estis prenitaj per FLIR 2-fotilo (FLIR Systems Inc., Bostono, Masaĉuseco, Usono) kun precizeco de ±2°C ĉe la fino de la stresperiodo. Metu blankan surfacon malantaŭ la planto por fotado. Denove, du plantoj estis konsiderataj kiel referencaj modeloj. La plantoj estis metitaj sur blankan surfacon; unu estis kovrita per agrikultura adjuvanto (Agrotin, Bayer CropScience, Bogoto, Kolombio) por simuli la malfermon de ĉiuj stomoj [malseka reĝimo (Twet)], kaj la alia estis folio sen ia ajn apliko [Seka reĝimo (Tdry)] (Castro-Duque et al., 2020). La distanco inter la fotilo kaj la poto dum filmado estis 1 m.
La relativa tolerindekso estis kalkulita nerekte uzante stomatan konduktancon (gs) de traktitaj plantoj kompare kun kontrolplantoj (plantoj sen strestraktadoj kaj kun kreskoreguligiloj aplikitaj) por determini la toleremon de la traktitaj genotipoj taksitaj en ĉi tiu studo. RTI estis akirita uzante ekvacion adaptitan de Chávez-Arias et al. (2020).
En ĉiu eksperimento, ĉiuj supre menciitaj fiziologiaj variabloj estis determinitaj kaj registritaj je 55 DAE uzante plene vastigitajn foliojn kolektitajn de la supra kanopeo. Krome, mezuradoj estis faritaj en kreskokamero por eviti ŝanĝi la mediajn kondiĉojn en kiuj la plantoj kreskas.
Datumoj de la unua kaj dua eksperimentoj estis analizitaj kune kiel serio de eksperimentoj. Ĉiu eksperimenta grupo konsistis el 5 plantoj, kaj ĉiu planto konsistigis eksperimentan unuon. Analizo de varianco (ANOVA) estis farita (P ≤ 0.05). Kiam signifaj diferencoj estis detektitaj, la post-hoc kompara testo de Tukey estis uzita je P ≤ 0.05. Uzu la funkcion arksinuso por konverti procentajn valorojn. Datumoj estis analizitaj uzante la programaron Statistix v 9.0 (Analytical Software, Tallahassee, FL, Usono) kaj grafike prezentitaj uzante SigmaPlot (versio 10.0; Systat Software, San Jose, CA, Usono). La analizo de ĉefaj komponantoj estis farita uzante la programaron InfoStat 2016 (Analysis Software, Nacia Universitato de Córdoba, Argentino) por identigi la plej bonajn studatajn plantkreskigajn regulilojn.
Tabelo 1 resumas la ANOVA-analizon montrante la eksperimentojn, la malsamajn traktadojn, kaj iliajn interagojn kun foliaj fotosintezaj pigmentoj (klorofilo a, b, totala, kaj karotenoidoj), malondialdehido (MDA) kaj prolina enhavo, kaj stomata konduktiveco. Efiko de gs, relativa akvoenhavo (RWC), klorofila enhavo, klorofilaj alfa fluoreskaj parametroj, krontemperaturo (PCT) (°C), kultivaĵa stresindekso (CSI) kaj relativa toleremindekso de rizplantoj je 55 DAE.
Tabelo 1. Resumo de ANOVA-datumoj pri fiziologiaj kaj biokemiaj variabloj de rizo inter eksperimentoj (genotipoj) kaj varmostresaj traktadoj.
Diferencoj (P≤0.01) en foliaj fotosintezaj pigmentaj interagoj, relativa klorofila enhavo (Atleaf-legaĵoj), kaj alfa-klorofilaj fluoreskaj parametroj inter eksperimentoj kaj traktadoj estas montritaj en Tabelo 2. Altaj tagaj kaj noktaj temperaturoj pliigis la totalan klorofilan kaj karotenoidan enhavon. Rizplantidoj sen ia ajn foliara ŝprucado de fitohormonoj (2.36 mg g-1 por "F67" kaj 2.56 mg g-1 por "F2000") kompare kun plantoj kultivitaj sub optimumaj temperaturkondiĉoj (2.67 mg g-1)) montris pli malaltan totalan klorofilan enhavon. En ambaŭ eksperimentoj, "F67" estis 2.80 mg g-1 kaj "F2000" estis 2.80 mg g-1. Krome, rizplantidoj traktitaj per kombinaĵo de AUX kaj GA-ŝprucaĵoj sub varmostreso ankaŭ montris malpliiĝon de klorofila enhavo en ambaŭ genotipoj (AUX = 1,96 mg g⁻¹ kaj GA = 1,45 mg g⁻¹ por “F67”; AUX = 1,96 mg g⁻¹ kaj GA = 1,45 mg g⁻¹ por “F67″; AUX = 2,24 mg) g⁻¹ kaj GA = 1,43 mg g⁻¹ (por “F2000″) sub varmostresaj kondiĉoj. Sub varmostresaj kondiĉoj, foliara traktado per BR rezultigis iometan pliiĝon de ĉi tiu variablo en ambaŭ genotipoj. Fine, CK-folia ŝprucaĵo montris la plej altajn fotosintezajn pigmentajn valorojn inter ĉiuj traktadoj (AUX, GA, BR, SC kaj AC-traktadoj) en genotipoj F67 (3,24 mg g⁻¹) kaj F2000 (3,65 mg g⁻¹). La relativa enhavo de klorofilo (Atleaf-unuo) ankaŭ estis reduktita per kombinita varmostreso. La plej altaj valoroj ankaŭ estis registritaj en plantoj ŝprucigitaj per CC en ambaŭ genotipoj (41.66 por "F67" kaj 49.30 por "F2000"). La Fv kaj Fv/Fm-proporcioj montris signifajn diferencojn inter traktadoj kaj kulturvarioj (Tabelo 2). Ĝenerale, inter ĉi tiuj variabloj, kulturvario F67 estis malpli sentema al varmostreso ol kulturvario F2000. La Fv kaj Fv/Fm-proporcioj suferis pli en la dua eksperimento. Stresitaj plantidoj de 'F2000', kiuj ne estis ŝprucigitaj per iuj ajn fitohormonoj, havis la plej malaltajn Fv-valorojn (2120.15) kaj Fv/Fm-proporciojn (0.59), sed foliara ŝprucado per CK helpis restarigi ĉi tiujn valorojn (Fv: 2591,89, Fv/Fm-proporcio: 0.73). , ricevante legadojn similajn al tiuj registritaj ĉe “F2000”-plantoj kultivitaj sub optimumaj temperaturkondiĉoj (Fv: 2955.35, Fv/Fm-proporcio: 0.73:0.72). Ne estis signifaj diferencoj en komenca fluoreskeco (F0), maksimuma fluoreskeco (Fm), maksimuma fotokemia kvantuma rendimento de PSII (Fv/F0) kaj Fm/F0-proporcio. Fine, BR montris similan tendencon kiel observite kun CK (Fv 2545.06, Fv/Fm-proporcio 0.73).
Tabelo 2. Efiko de kombinita varmostreso (40°/30°C tage/nokte) sur foliaj fotosintezaj pigmentoj [totala klorofilo (Chl Total), klorofilo a (Chl a), klorofilo b (Chl b) kaj karotenoidoj Cx+c] efiko], relativa klorofila enhavo (Atliff-unuo), klorofilaj fluoreskaj parametroj (komenca fluoresko (F0), maksimuma fluoresko (Fm), varia fluoresko (Fv), maksimuma PSII-efikeco (Fv/Fm), fotokemia maksimuma kvanta rendimento de PSII (Fv/F0) kaj Fm/F0 en plantoj de du rizgenotipoj [Federrose 67 (F67) kaj Federrose 2000 (F2000)] 55 tagojn post apero (DAE)).
La relativa akvoenhavo (RWC) de malsame traktitaj rizplantoj montris diferencojn (P ≤ 0.05) en la interago inter eksperimentaj kaj foliaj traktadoj (Fig. 1A). Kiam traktitaj per SA, la plej malaltaj valoroj estis registritaj por ambaŭ genotipoj (74.01% por F67 kaj 76.6% por F2000). Sub varmostresaj kondiĉoj, la RWC de rizplantoj de ambaŭ genotipoj traktitaj per malsamaj fitohormonoj signife pliiĝis. Ĝenerale, foliaj aplikoj de CK, GA, AUX, aŭ BR pliigis la RWC al valoroj similaj al tiuj de plantoj kultivitaj sub optimumaj kondiĉoj dum la eksperimento. Absolutaj kontrolplantoj kaj folie ŝprucitaj plantoj registris valorojn de ĉirkaŭ 83% por ambaŭ genotipoj. Aliflanke, gs ankaŭ montris signifajn diferencojn (P ≤ 0.01) en la interago inter eksperimento kaj traktado (Fig. 1B). La absoluta kontrolplanto (AK) ankaŭ registris la plej altajn valorojn por ĉiu genotipo (440.65 mmol m-2s-1 por F67 kaj 511.02 mmol m-2s-1 por F2000). Rizplantoj submetitaj al kombinita varmostreso sole montris la plej malaltajn gs-valorojn por ambaŭ genotipoj (150.60 mmol m-2s-1 por F67 kaj 171.32 mmol m-2s-1 por F2000). Folia traktado per ĉiuj plantkreskigaj reguliloj ankaŭ pliigis g. Ĉe F2000 rizplantoj ŝprucigitaj per CC, la efiko de folia ŝprucado per fitohormonoj estis pli evidenta. Ĉi tiu grupo de plantoj montris neniujn diferencojn kompare kun absolutaj kontrolplantoj (AK 511.02 kaj CC 499.25 mmol m-2s-1).
Figuro 1. Efiko de kombinita varmostreso (40°/30°C tage/nokte) sur relativa akvoenhavo (RWC) (A), stomata konduktiveco (gs) (B), produktado de malondialdehido (MDA) (C), kaj prolina enhavo (D) en plantoj de du rizgenotipoj (F67 kaj F2000) 55 tagojn post la apero (DAE). Traktadoj taksitaj por ĉiu genotipo inkluzivis: absoluta kontrolo (AC), varmostresa kontrolo (SC), varmostreso + aŭksino (AUX), varmostreso + giberelino (GA), varmostreso + ĉelmitogeno (CK), kaj varmostreso + brasinosteroido (BR). Ĉiu kolumno reprezentas la meznombron ± norma eraro de kvin datenpunktoj (n = 5). Kolumnoj sekvataj de malsamaj literoj indikas statistike signifajn diferencojn laŭ la testo de Tukey (P ≤ 0.05). Literoj kun egalsigno indikas, ke la meznombro ne estas statistike signifa (≤ 0.05).
La enhavo de MDA (P ≤ 0.01) kaj prolino (P ≤ 0.01) ankaŭ montris signifajn diferencojn en la interagado inter la eksperimento kaj la traktadoj per fitohormonoj (Fig. 1C, D). Pliigita lipida peroksidado estis observita per SC-traktado en ambaŭ genotipoj (Figuro 1C), tamen plantoj traktitaj per folikreskoreguligilo montris malpliiĝintan lipidan peroksidadon en ambaŭ genotipoj; Ĝenerale, la uzo de fitohormonoj (CA, AUC, BR aŭ GA) kondukas al malpliiĝo de lipida peroksidado (MDA-enhavo). Neniuj diferencoj estis trovitaj inter AC-plantoj de du genotipoj kaj plantoj sub varmostreso kaj ŝprucigitaj per fitohormonoj (observitaj FW-valoroj en "F67" plantoj variis de 4,38–6,77 µmol g⁻¹, kaj en FW "F2000" plantoj la observitaj valoroj variis de 2,84 ĝis 9,18 µmol g⁻¹ (plantoj). Aliflanke, prolinsintezo en "F67" plantoj estis pli malalta ol en "F2000" plantoj sub kombinita streso, kio kaŭzis pliiĝon de prolinproduktado. Ĉe varmostresitaj rizplantoj, en ambaŭ eksperimentoj, oni observis, ke la administrado de ĉi tiuj hormonoj signife pliigis la aminoacidan enhavon de F2000-plantoj (AUX kaj BR estis 30,44 kaj 18,34 µmol g⁻¹) respektive (Fig. 1G).
La efikoj de foliara plantkreskoreguligilo kaj kombinita varmostreso sur la plantkanopean temperaturon kaj relativan toleremindekson (RTI) estas montritaj en Figuroj 2A kaj B. Por ambaŭ genotipoj, la kanopea temperaturo de AC-plantoj estis proksima al 27°C, kaj tiu de SC-plantoj estis ĉirkaŭ 28°C. KUN. Oni ankaŭ observis, ke foliara traktadoj per CK kaj BR rezultigis 2-3°C malpliiĝon de la kanopea temperaturo kompare kun SC-plantoj (Figuro 2A). RTI montris similan konduton al aliaj fiziologiaj variabloj, montrante signifajn diferencojn (P ≤ 0.01) en la interagado inter eksperimento kaj traktado (Figuro 2B). SC-plantoj montris pli malaltan planttoleremon en ambaŭ genotipoj (34.18% kaj 33.52% por "F67" kaj "F2000" rizplantoj, respektive). Foliara nutrado de fitohormonoj plibonigas RTI en plantoj eksponitaj al alttemperatura streso. Ĉi tiu efiko estis pli okulfrapa en "F2000" plantoj ŝprucigitaj per CC, en kiuj la RTI estis 97.69. Aliflanke, signifaj diferencoj estis observitaj nur en la indekso de rendimenta streĉo (ICS) de rizplantoj sub stresaj kondiĉoj de foliara faktora ŝprucado (P ≤ 0.01) (Fig. 2B). Nur rizplantoj submetitaj al kompleksa varmostreso montris la plej altan stresan indeksan valoron (0.816). Kiam rizplantoj estis ŝprucigitaj per diversaj fitohormonoj, la stresa indekso estis pli malalta (valoroj de 0.6 ĝis 0.67). Fine, la rizplanto kultivita sub optimumaj kondiĉoj havis valoron de 0.138.
Figuro 2. Efikoj de kombinita varmostreso (40°/30°C tage/nokte) sur la temperaturo de la kanopeo (A), relativa tolerema indico (RTI) (B), kaj kultiva stresa indico (CSI) (C) de du plantspecioj. Komercaj rizgenotipoj (F67 kaj F2000) estis submetitaj al malsamaj varmotraktadoj. Traktadoj taksitaj por ĉiu genotipo inkluzivis: absoluta kontrolo (AC), varmostresa kontrolo (SC), varmostreso + aŭksino (AUX), varmostreso + giberelino (GA), varmostreso + ĉela mitogeno (CK), kaj varmostreso + brasinosteroido (BR). Kombinita varmostreso implikas eksponadon de rizplantoj al altaj tage/noktaj temperaturoj (40°/30°C tage/nokte). Ĉiu kolumno reprezentas la meznombron ± norma eraro de kvin datenpunktoj (n = 5). Kolumnoj sekvataj de malsamaj literoj indikas statistike signifajn diferencojn laŭ la testo de Tukey (P ≤ 0.05). Literoj kun egalsigno indikas, ke la meznombro ne estas statistike signifa (≤ 0.05).
Analizo de ĉefaj komponantoj (PCA) rivelis, ke la variabloj taksitaj je 55 DAE klarigis 66.1% de la fiziologiaj kaj biokemiaj respondoj de varmostresitaj rizplantoj traktitaj per kreskoreguligilo (Fig. 3). Vektoroj reprezentas variablojn kaj punktoj reprezentas plantkreskigilojn (GR). La vektoroj de gs, klorofila enhavo, maksimuma kvantuma efikeco de PSII (Fv/Fm) kaj biokemiaj parametroj (TChl, MDA kaj prolino) estas je proksimaj anguloj al la origino, indikante altan korelacion inter la fiziologia konduto de plantoj kaj ili. variablo. Unu grupo (V) inkluzivis rizplantidojn kultivitajn je optimuma temperaturo (AT) kaj F2000-plantojn traktitajn per CK kaj BA. Samtempe, la plimulto de plantoj traktitaj per GR formis apartan grupon (IV), kaj traktado per GA en F2000 formis apartan grupon (II). Kontraste, varmostresitaj rizplantidoj (grupoj I kaj III) sen ia ajn foliara ŝprucado de fitohormonoj (ambaŭ genotipoj estis SC) estis lokitaj en zono kontraŭa al grupo V, montrante la efikon de varmostreso sur plantfiziologion. .
Figuro 3. Bigrafika analizo de la efikoj de kombinita varmostreso (40°/30°C tage/nokte) sur plantoj de du rizgenotipoj (F67 kaj F2000) 55 tagojn post la apero (DAE). Mallongigoj: AC F67, absoluta kontrolo F67; SC F67, varmostresa kontrolo F67; AUX F67, varmostreso + aŭksino F67; GA F67, varmostreso + giberelino F67; CK F67, varmostreso + ĉeldividiĝo BR F67, varmostreso + brasinosteroido. F67; AC F2000, absoluta kontrolo F2000; SC F2000, Varmostresa Kontrolo F2000; AUX F2000, varmostreso + aŭksino F2000; GA F2000, varmostreso + giberelino F2000; CK F2000, varmostreso + citokinino, BR F2000, varmostreso + latuna steroido; F2000.
Variabloj kiel klorofila enhavo, stomata konduktiveco, Fv/Fm-proporcio, CSI, MDA, RTI kaj prolina enhavo povas helpi kompreni la adaptiĝon de rizgenotipoj kaj taksi la efikon de agronomiaj strategioj sub varmostreso (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). La celo de ĉi tiu eksperimento estis taksi la efikon de apliko de kvar kreskoreguligiloj sur la fiziologiajn kaj biokemiajn parametrojn de rizplantidoj sub kompleksaj varmostresaj kondiĉoj. Plantidotestado estas simpla kaj rapida metodo por samtempa taksado de rizplantoj depende de la grandeco aŭ stato de la disponebla infrastrukturo (Sarsu et al. 2018). La rezultoj de ĉi tiu studo montris, ke kombinita varmostreso induktas malsamajn fiziologiajn kaj biokemiajn respondojn en la du rizgenotipoj, indikante adaptiĝan procezon. Ĉi tiuj rezultoj ankaŭ indikas, ke foliaj kreskoreguligiloj (ĉefe citokininoj kaj brasinosteroidoj) helpas rizon adaptiĝi al kompleksa varmostreso, ĉar favoro ĉefe influas gs, RWC, Fv/Fm-proporcion, fotosintezajn pigmentojn kaj prolinan enhavon.
Apliko de kreskoreguligiloj helpas plibonigi la akvostaton de rizplantoj sub varmostreso, kiu povas esti asociita kun pli alta streso kaj pli malaltaj plantkanopeaj temperaturoj. Ĉi tiu studo montris, ke inter plantoj de "F2000" (sentema genotipo), rizplantoj traktitaj ĉefe per CK aŭ BR havis pli altajn gs-valorojn kaj pli malaltajn PCT-valorojn ol plantoj traktitaj per SC. Antaŭaj studoj ankaŭ montris, ke gs kaj PCT estas precizaj fiziologiaj indikiloj, kiuj povas determini la adaptan respondon de rizplantoj kaj la efikojn de agronomiaj strategioj sur varmostreso (Restrepo-Diaz kaj Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Folia CK aŭ BR plifortigas g sub streso, ĉar ĉi tiuj planthormonoj povas antaŭenigi stomatan malfermon per sintezaj interagoj kun aliaj signalmolekuloj kiel ABA (reklamanto de stomata fermo sub abiota streso) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). , 2014). Malfermiĝo de stomatoj antaŭenigas folimalvarmiĝon kaj helpas redukti la temperaturojn de la kanopeo (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Pro ĉi tiuj kialoj, la temperaturo de la kanopeo de rizplantoj ŝprucigitaj per CK aŭ BR povas esti pli malalta sub kombinita varmostreso.
Alttemperatura streso povas redukti la fotosintezan pigmentan enhavon de folioj (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). En ĉi tiu studo, kiam rizplantoj estis sub varmostreso kaj ne ŝprucigitaj per iuj ajn plantkreskoreguligiloj, fotosintezaj pigmentoj emis malpliiĝi en ambaŭ genotipoj (Tabelo 2). Feng et al. (2013) ankaŭ raportis signifan malpliiĝon de klorofila enhavo en folioj de du tritikgenotipoj eksponitaj al varmostreso. Eksponiĝo al altaj temperaturoj ofte rezultas en malpliigita klorofila enhavo, kio povas esti pro malpliigita klorofila biosintezo, degenero de pigmentoj, aŭ iliaj kombinitaj efikoj sub varmostreso (Fahad et al., 2017). Tamen, rizplantoj traktitaj ĉefe per CK kaj BA pliigis la koncentriĝon de foliaj fotosintezaj pigmentoj sub varmostreso. Similaj rezultoj estis ankaŭ raportitaj de Jespersen kaj Huang (2015) kaj Suchsagunpanit et al. (2015), kiuj observis pliiĝon de la klorofila enhavo en folioj post apliko de zeatino kaj epibrasinosteroidaj hormonoj en varmostresitaj bentgrasoj kaj rizo, respektive. Racia klarigo pri kial CK kaj BR antaŭenigas pliigitan klorofilan enhavon en folioj sub kombinita varmostreso estas, ke CK povas plifortigi la komencon de daŭra indukto de esprimaj promociiloj (kiel la senesko-aktiviga promociilo (SAG12) aŭ la HSP18-promociilo) kaj redukti klorofilperdon en folioj, prokrasti folian seneskon kaj pliigi plantreziston al varmo (Liu et al., 2020). BR povas protekti folian klorofilon kaj pliigi folian klorofilan enhavon per aktivigo aŭ induktado de la sintezo de enzimoj implikitaj en klorofila biosintezo sub stresaj kondiĉoj (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Fine, du fitohormonoj (CK kaj BR) ankaŭ antaŭenigas la esprimon de varmoŝokaj proteinoj kaj plibonigas diversajn metabolajn adaptiĝajn procezojn, kiel ekzemple pliigitan klorofilan biosintezon (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Klorofilaj fluoreskaj parametroj provizas rapidan kaj nedetruan metodon, kiu povas taksi la toleremon aŭ adaptiĝon de plantoj al abiotaj streskondiĉoj (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parametroj kiel la Fv/Fm-proporcio estis uzataj kiel indikiloj de plantadaptiĝo al streskondiĉoj (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). En ĉi tiu studo, SC-plantoj montris la plej malaltajn valorojn de ĉi tiu variablo, ĉefe "F2000" rizplantoj. Yin et al. (2010) ankaŭ trovis, ke la Fv/Fm-proporcio de la plej alt-branĉiĝantaj rizfolioj malpliiĝis signife je temperaturoj super 35°C. Laŭ Feng et al. (2013), la pli malalta Fv/Fm-proporcio sub varmostreso indikas, ke la rapido de ekscita energiokaptado kaj konvertado fare de la PSII-reakcia centro estas reduktita, indikante, ke la PSII-reakcia centro diseriĝas sub varmostreso. Ĉi tiu observado permesas al ni konkludi, ke perturboj en la fotosinteza aparato estas pli okulfrapaj ĉe sentemaj variaĵoj (Fedearroz 2000) ol ĉe rezistemaj variaĵoj (Fedearroz 67).
La uzo de CK aŭ BR ĝenerale plibonigis la efikecon de PSII sub kompleksaj varmostresaj kondiĉoj. Similajn rezultojn akiris Suchsagunpanit et al. (2015), kiuj observis, ke BR-apliko pliigis la efikecon de PSII sub varmostreso en rizo. Kumar et al. (2020) ankaŭ trovis, ke kikerplantoj traktitaj per CK (6-benziladenino) kaj submetitaj al varmostreso pliigis la Fv/Fm-proporcion, konkludante, ke foliara apliko de CK per aktivigo de la zeaksantina pigmenta ciklo antaŭenigis PSII-agadon. Krome, BR-folia ŝprucaĵo favoris PSII-fotosintezon sub kombinitaj stresaj kondiĉoj, indikante, ke apliko de ĉi tiu fitohormono rezultigis malpliigitan disipadon de ekscita energio de PSII-antenoj kaj antaŭenigis la amasiĝon de malgrandaj varmoŝokaj proteinoj en kloroplastoj (Ogweno et al. 2008; Kothari kaj Lachowitz, 2021).
La enhavo de MDA kaj prolino ofte pliiĝas kiam plantoj estas sub abiota streso kompare kun plantoj kultivitaj sub optimumaj kondiĉoj (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Antaŭaj studoj ankaŭ montris, ke la niveloj de MDA kaj prolino estas biokemiaj indikiloj, kiuj povas esti uzataj por kompreni la adaptiĝan procezon aŭ la efikon de agronomiaj praktikoj en rizo sub tagaj aŭ noktaj altaj temperaturoj (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al., 2021). Ĉi tiuj studoj ankaŭ montris, ke la enhavo de MDA kaj prolino tendencis esti pli alta en rizplantoj eksponitaj al altaj temperaturoj nokte aŭ dumtage, respektive. Tamen, foliara ŝprucado de CK kaj BR kontribuis al malpliiĝo de MDA kaj pliiĝo de prolinniveloj, ĉefe en la tolerema genotipo (Federroz 67). CK-ŝprucado povas antaŭenigi la troesprimon de citokininoksidazo/dehidrogenazo, tiel pliigante la enhavon de protektaj komponaĵoj kiel betaino kaj prolino (Liu et al., 2020). BR antaŭenigas la indukton de osmoprotektantoj kiel betaino, sukeroj kaj aminoacidoj (inkluzive de libera prolino), konservante ĉelan osmozan ekvilibron sub multaj malfavoraj mediaj kondiĉoj (Kothari kaj Lachowiec, 2021).
La stresa indico de kultivaĵoj (SSI) kaj la relativa tolerema indico (PRI) estas uzataj por determini ĉu la taksataj traktadoj helpas mildigi diversajn stresojn (abiotajn kaj biotajn) kaj havas pozitivan efikon sur plantfiziologion (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). La SSI-valoroj povas varii de 0 ĝis 1, reprezentante ne-stresajn kaj stresajn kondiĉojn, respektive (Lee et al., 2010). La SSI-valoroj de varmostresitaj (SK) plantoj variis de 0,8 ĝis 0,9 (Figuro 2B), indikante ke rizplantoj estis negative trafitaj de kombinita streso. Tamen, foliara ŝprucado de BC (0,6) aŭ CK (0,6) ĉefe kaŭzis malpliiĝon de ĉi tiu indikilo sub abiotaj streskondiĉoj kompare kun SC-rizplantoj. En plantoj de F2000, RTI montris pli altan kreskon uzante CA (97.69%) kaj BC (60.73%) kompare kun SA (33.52%), indikante ke ĉi tiuj plantkreskaj reguliloj ankaŭ kontribuas plibonigi la respondon de rizo al la toleremo de trovarmiĝo. Ĉi tiuj indeksoj estis proponitaj por administri stresajn kondiĉojn en malsamaj specioj. Studo farita de Lee et al. (2010) montris, ke la CSI de du kotonvariaĵoj sub modera akva streso estis ĉirkaŭ 0.85, dum la CSI-valoroj de bone irigaciitaj variaĵoj variis de 0.4 ĝis 0.6, konkludante ke ĉi tiu indekso estas indikilo de la akva adaptiĝo de la variaĵoj al stresaj kondiĉoj. Krome, Chavez-Arias et al. (2020) taksis la efikecon de sintezaj elicitoroj kiel ampleksa strategio por stresadministrado en plantoj de C. elegans kaj trovis, ke plantoj ŝprucigitaj per ĉi tiuj komponaĵoj montris pli altan RTI (65%). Surbaze de ĉi-supre, CK kaj BR povas esti konsiderataj kiel agronomiaj strategioj celantaj pliigi la toleremon de rizo al kompleksa varmostreso, ĉar ĉi tiuj plantkreskoreguligiloj induktas pozitivajn biokemiajn kaj fiziologiajn respondojn.
En la lastaj jaroj, rizesplorado en Kolombio fokusiĝis al taksado de genotipoj tolerantaj al altaj tagaj aŭ noktaj temperaturoj uzante fiziologiajn aŭ biokemiajn trajtojn (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Tamen, en la lastaj jaroj, la analizo de praktikaj, ekonomiaj kaj profitodonaj teknologioj fariĝis ĉiam pli grava por proponi integran kultivaĵadministradon por plibonigi la efikojn de kompleksaj periodoj de varmostreso en la lando (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Tiel, la fiziologiaj kaj biokemiaj respondoj de rizplantoj al kompleksa varmostreso (40°C tage/30°C nokte) observitaj en ĉi tiu studo sugestas, ke foliara ŝprucado per CK aŭ BR povus esti taŭga kultivaĵadministrada metodo por mildigi malfavorajn efikojn. Efiko de periodoj de modera varmostreso. Ĉi tiuj traktadoj plibonigis la toleremon de ambaŭ rizgenotipoj (malalta CSI kaj alta RTI), montrante ĝeneralan tendencon en plantfiziologiaj kaj biokemiaj respondoj sub kombinita varmostreso. La ĉefa respondo de rizplantoj estis malpliiĝo en la enhavo de GC, totala klorofilo, klorofiloj α kaj β kaj karotenoidoj. Krome, plantoj suferas pro PSII-difekto (malpliiĝintaj klorofilaj fluoreskaj parametroj kiel ekzemple Fv/Fm-proporcio) kaj pliigita lipida peroksidado. Aliflanke, kiam rizo estis traktita per CK kaj BR, ĉi tiuj negativaj efikoj estis mildigitaj kaj la prolina enhavo pliiĝis (Fig. 4).
Figuro 4. Koncipa modelo de la efikoj de kombinita varmostreso kaj foliara plantkreskoreguligilo sur rizplantoj. Ruĝaj kaj bluaj sagoj indikas la negativajn aŭ pozitivajn efikojn de la interago inter varmostreso kaj foliara apliko de BR (brasinosteroido) kaj CK (citokinino) sur fiziologiajn kaj biokemiajn respondojn, respektive. gs: stomata konduktanco; Totala Klorofilo: totala klorofila enhavo; Klorofilo α: klorofila β enhavo; Cx+c: karotenoida enhavo;
Resumante, la fiziologiaj kaj biokemiaj respondoj en ĉi tiu studo indikas, ke rizplantoj Fedearroz 2000 estas pli sentemaj al periodo de kompleksa varmostreso ol rizplantoj Fedearroz 67. Ĉiuj kreskoreguligiloj taksitaj en ĉi tiu studo (aŭksinoj, giberelinoj, citokininoj aŭ brasinosteroidoj) montris iom da kombinita redukto de varmostreso. Tamen, citokinino kaj brasinosteroidoj induktis pli bonan adaptiĝon de plantoj, ĉar ambaŭ kreskoreguligiloj pliigis klorofila enhavo, alfa-klorofilaj fluoreskaj parametroj, gs kaj RWC kompare kun rizplantoj sen ia ajn apliko, kaj ankaŭ malpliigis MDA-enhavon kaj kanopean temperaturon. Resumante, ni konkludas, ke la uzo de kreskoreguligiloj (citokininoj kaj brasinosteroidoj) estas utila ilo por administri stresajn kondiĉojn en rizkultivaĵoj kaŭzitajn de severa varmostreso dum periodoj de altaj temperaturoj.
La originalaj materialoj prezentitaj en la studo estas inkluzivitaj en la artikolo, kaj pluajn demandojn oni povas direkti al la korespondanta aŭtoro.